FISIOLOGÍA DE LA PRODUCCIÓN
DE CARNE
EL ALIMENTO Y LOS PROCESOS
DIGESTIVOS
INTRODUCCIÓN
La producción
animal depende de factores endógenos y exógenos (dieta, clima, etc). Entre los
primeros se encuentran aquellos inherentes a aspectos fisiológicos y
metabólicos, destacándose todos los procesos que ocurren en el ambiente
ruminal, donde se genera más del 60% de la energía (como ácidos grasos
volátiles -AGV-) que el animal utilizará en su metabolismo y entre el 60 al 80%
de la proteína (como proteína microbial) que será asimilada al llegar a duodeno
(Santini, 1995).
Por lo tanto, de
la extensión y digestión de los distintos componentes del alimento a nivel
ruminal, dependerá la futura producción animal (leche, carne o lana), dicho en
otras palabras, en la medida que mejoremos los procesos de digestión del
alimento mejoraremos sustancialmente la producción animal y con ella, la
productividad del sistema ganadero.
EL ALIMENTO: COMPONENTES Y
CARACTERÍSTICAS
Todo alimento
(forraje o concentrado) esta constituido por distintas fracciones, los
carbohidratos (CHO), las proteínas, los lípidos, las cenizas y el agua. De
estos componentes, le prestaremos atención a los 3 primeros, ya que la
digestión y metabolización de ellos determinará la futura producción animal.
CARBOHIDRATOS (CHO)
Los CHO se
dividen en dos grandes grupos, los CHO estructurales y los no estructurales.
CHO ESTRUCTURALES
La celulosa
junto con la Hemicelulosa y la Pectina son los constituyentes potencialmente
digestibles de la pared celular (FDN).
LA CELULOSA
La celulosa esta
constituida principalmente por microfibrillas cristalinas, lineales y de alto
peso molecular, formando polímeros de moléculas de D-Glucosa, cuya
digestibilidad puede ser muy alta (cerca del 90%) dependiendo de su grado de
lignificación (Van Soest, 1965; Beever, 1993).
LA HEMICELULOSA
La hemicelulosa
es otro integrante de la pared celular del vegetal, constituido por cadenas de
xilano unidos a moléculas de glucosa, fructosa, galactosa y arabinosa. Este complejo
químico no soluble en agua, representa entre el 30 al 40% de los CHO
totales. La digestibilidad de la hemicelulosa varía entre el 52
al 90% (Van Soest, 1965).
LA PECTINA
La pectina
representa menos del 10% de los constituyentes de la pared celular, es
totalmente digestible, y está formada por cadenas ramificadas de ác.
galacturónico.
LA LIGNINA
La lignina en
realidad no es un CHO sino un compuesto fenólico totalmente insoluble. Está altamente
asociada a los componentes de la pared celular, como la celulosa, hemicelulosa
y con ciertas proteínas. De la proporción de lignina
que tenga la pared celular dependerá su digestibilidad.
Las leguminosas
se caracterizan por su bajo contenido y baja digestibilidad de la hemicelulosa,
mientras que ocurre lo opuesto en las gramíneas. En cambio, en lo
que respecta a la lignina, las leguminosas tienen mayor proporción que las
gramíneas.
CHO NO ESTRUCTURALES (CHONE)
Estos CHO se
encuentran en el contenido celular del vegetal, son altamente digestibles,
variando principalmente el sitio de digestión en función de la característica
del CHONE, de la presentación y del tipo de alimento (concentrado, forraje
fibroso, etc.). Entre los principales componentes están el almidón, los
azucares simples, etc.
EL ALMIDÓN
El almidón es el
principal constituyente del endosperma de los granos, variando su proporción de
acuerdo al tipo de grano y a otros factores intrínsecos de la planta. Waldo (1973)
luego de una amplia revisión informó como valores promedios 71.9, 70.2, 64.6,
63.8 y 44.7% para el maíz, sorgo, trigo, cebada y avena respectivamente.
Químicamente, el
almidón está formado por dos tipos de polímeros, la amilosa y la
amilopectina. La primera constituye un
20-30% del almidón de los cereales, caracterizándose por tener una estructura
amorfa, sin restricciones al paso del agua y a la amilasa (enzima). Es un polímero
lineal de D-Glucosa con enlaces glucosídicos alfa 1-4 (Rooney y
Pflugfelder,1986; Kloster y Santini,1995).
Mientras que la
amilopectina, constituye el 70-80% del almidón de los granos, es un polímero
ramificado, con cadenas lineales de unos 20-25 residuos de D-Glucosa en uniones
alfa 1-4 y puntos de ramificación con enlaces alfa 1-6. Representa la
porción cristalina resistente al paso del agua y al ataque enzimático (Rooney y
Pflugfelder, 1986; Kloster y Santini,1995).
Las proteínas y
los CHO estructurales asociados a los gránulos del almidón podrían alterar la
degradación ruminal del mismo. Un ejemplo es el sorgo, que
es uno de los granos que presenta mayor variación en la degradación ruminal,
debido a estas asociaciones (Mc Allister et al, 1993).
CHO SOLUBLES
Los CHO solubles
están integrados por azucares simples, cuya degradabilidad a nivel ruminal es
del 100%, generando ácidos grasos volátiles (AGV), con mayor proporción molar
de propionato.
DEGRADABILIDAD DEL ALMIDÓN Y
SITIOS DE DIGESTIÓN
La digestión
ruminal del almidón genera una alta producción de AGV, destacándose el
propionato (C3) cuya proporción molar aumentaría relativamente con respecto a
la fermentación ruminal de forraje fibroso, donde se genera una mayor
proporción molar de acetato (C2).
El propionato se
absorbe por las paredes del rumen (+ del 80%) llegando al hígado, donde a
través de un proceso metabólico (gluconeogénesis) se transforma en
glucosa. Mientras, el acetato y butirato generan ATP en rumen
(ciclo cítrico) (Van Huotert, 1993).
La
digestibilidad del almidón en el tracto total es superior al 80%, variando de
acuerdo al tipo de grano, al consumo (MS/día), la proporción que se degrada en
rumen y la que llega a duodeno intacto. La digestión del almidón en
rumen, varia en orden creciente a partir del maíz, sorgo, cebada, trigo y
avena. En otras palabras, la proporción del almidón que llega
a intestino delgado es mayor para el maíz y sorgo (30-40%) (Herrera Saldaña et
al, 1990).
Cuando se agrega
un suplemento rico en CHO (por ej. granos) en altas cantidades (mayor al 30%)
se puede producir una depresión en la digestibilidad de la fibra (Mc Allan et
al,1987; Rearte y Santini, 1989) generando además una producción anormal de
ácidos grasos insaturados (AGI) en la grasa de cobertura del animal,
desmejorando el aspecto de la res (Gill,1995).
La glucosa
absorbida en el duodeno, por hidrólisis del almidón o sintetizada en el hígado
(gluconeogénesis), es transportada en el plasma sanguíneo a todos los tejidos
del cuerpo. Allí es utilizada como fuente de energía (E) y como
precursor de compuestos carbonatados (Van Houtert, 1993).
La eficiencia
energética sería un 42% mayor, si el almidón es digerido en el intestino
delgado que el fermentado en rumen (Owens et al, 1986).
Al aumentar los
niveles de glucosa en sangre se estimularía la liberación de la insulina por
las células de Langerhans (páncreas). Dicha hormona tiene
característica lipogénicas, favoreciendo la terminación del animal (Robelin,
1986).
La falta de
insulina provoca, entre otras cosas, el menor ingreso (absorción) de glucosa a
las células siendo ésta fundamental en el adiposito para la síntesis del
alfa-glicerol fosfato (lipogénesis). Además, la ausencia de
aquella induce la movilización de las sustancias grasas produciendo un cuadro
de cetósis en el animal (Chilliard et al, 1995).
LAS PROTEÍNAS
Las proteínas
del alimento se dividen en proteína dietaria verdadera y el nitrógeno no
proteico (NNP). La primera, a su vez se
subdivide en proteína degradable en rumen (PDR) y no degradable en rumen
(PNDR).
La proporción de
ambas proteínas verdaderas (PDR y PNDR) dependen de factores propios del
alimento, del consumo, de la extensión de la digestión y de factores exógenos,
como el calor, la presión, el molido, químicos (formaldehídos), etc.
Las necesidades
de aminoácidos (AA) en el rumiante son cubiertas por la proteína dietaria y por
la proteína de origen microbiano sintetizada en rumen. Ambas aportan AA
que al llegar a nivel intestinal son absorbidos, metabolizándose en la glándula
mamaria, hígado, músculo, etc.
Si bien los
granos son utilizados como una fuente energética, por su contenido en almidón,
el nivel proteico de ellos puede contribuir a cubrir los requerimientos en
proteína del animal, encontrándose que la proporción y solubilidad de sus
proteínas en el licor ruminal varia entre cereales. El 80% de las
proteínas del maíz, la cebada y el trigo son glutelinas y prolaminas, ambas
insolubles en el líquido ruminal, mientras que en la avena, el 80% es globulina,
que es soluble en dicho licor (Snifen, 1974).
Las vacas
lecheras y animales jóvenes en crecimiento tienen altos requerimientos
proteicos, y su producción depende en cierta medida de la cantidad de proteína
de la dieta que pase el rumen sin degradarse (PDNR) y de la proteína
microbiana. Esta última de alto valor biológico (+ 60%) está
constituida por un perfil de AA muy completo pero con baja proporción de
algunos AA que son limitantes para la producción de carne y leche, como la
meteonina, treonina y la lisina.
DEGRADABILIDAD DE LA
PROTEÍNA DE LA DIETA
La
degradabilidad ruminal de la proteína verdadera de los forrajes frescos varía,
de acuerdo al estado vegetativo y a la época del año. Los verdeos
tiernos y pasturas en pleno estado vegetativo, especialmente en el otoño e
invierno, se caracterizan por tener un alto contenido de NNP y proteínas muy
degradables en rumen (proteínas solubles). El porcentaje de NNP y la
degradabilidad ruminal de la proteína dietaria se reduce a medida que el
cultivo avanza en su estado de madurez. Durante la primavera, se
obtendría un balance óptimo entre la PDR y la PDNR para la producción animal.
En las especies
forrajeras de clima templado, el nivel de proteína dietaria puede variar entre
12 al 35% de la MS (cuadro 1). Sin embargo, los resultados
productivos a veces son inferiores a los esperados. Muchas veces se
debe a una menor llegada de la proteína (dietaria y microbiana) al intestino
delgado, al elevarse las pérdidas de nitrógeno en forma de amonio a través de
la pared del rumen. Para atender la magnitud de
estas pérdidas y las formas prácticas de atenuarlas, es necesario analizar la
síntesis de proteína microbiana ruminal, los factores que la afectan y la
degradabilidad proteica dietaria (Santini, 1995).
Cuadro 1.- (INTA
Balcarce 1990)
Las dietas
hiperproteicas pueden tener un efecto negativo en la ganancia de peso y en la
retención de grasa, al aumentar el nivel de amonio en rumen, el cual puede
afectar negativamente la liberación de insulina y el metabolismo de la glucosa
(Fernández et al, 1990).
LÍPIDOS
Los forrajes, en
especial las hojas de gramíneas y tréboles, tienen un bajo contenido de ác.
grasos (± 4-5% de la MS), predominando el ác. linoleico (C 18 :2). En cambio, los
suplementos de origen vegetal (harinas o expeller de girasol, soja, maíz, etc.)
tienen un nivel muy superior de ác. grasos insaturados en especial, el
linolénico ( C 18 :3). Estos últimos sufren en el
rumen una fuerte hidrogenación hasta llegar a ác. esteárico (C 18 :0) (Machado
y Manterola, 1994).
Altas
concentraciones en rumen de ác. grasos libres inhiben seriamente la digestión
de la fibra por los Microorganismos ruminales (McR), resultando una menor
producción de acetatos (C2) y menor sustrato (MO) fermentado, debiéndose usar
con cautela suplementos con altos niveles de grasa cuando se agregan a dietas
fibrosas, en especial grasas que no sean inertes (Machado y Manterola, 1994).
A través de
distintos procesos se ha buscado disminuir los efectos negativos de las grasas
«sin tratar», en especial de origen animal. El objetivo es evitar la
metabolización de las grasas en rumen, haciéndolas «by pass» para que se
metabolizen en el intestino. Para ello se pueden emplear grasas emulsionadas
con proteínas vegetales, grasas encapsuladas con almidón, llamadas grasa
«prilled», semillas de oleaginosas enteras, particularmente si han sido
tratadas con calor, o bien, incorporar cationes metálicos como el calcio a las
moléculas de los triglicéridos, siendo estas últimas unas de las más efectivas. Con cualquiera
de los métodos mencionados se obtienen grasas inertes a nivel ruminal (Machado
y Manterola,1994).
El uso de grasas
inertes en rumiantes, por ejemplo las saponificadas con calcio, evitaría los
efectos negativos sobre la digestibilidad de la fibra y el menor consumo de MS
que tienen las grasas de origen animal sin proteger (Gagliostro y Chilliard,
1991). Aunque la respuesta en performance animal aún sigue
siendo discutida.
El glicerol y
los ácidos grasos de menos de 10 carbonos, son rápidamente absorbidos por
transporte pasivo en el duodeno, en cambio, los ác. grasos libres (> 10
carbonos), el colesterol y los B-monoglicéridos se combinan con las sales
biliares conjugadas para formar una micela , que se absorbería más adelante, en
el ileon (Gill,1995).
EL RUMEN
Considerado como
la gran cuba de fermentación anaeróbica del alimento ingerido por el animal,
cuya capacidad es de alrededor de 200 litros y representa más del 17% del peso
vivo . La flora y fauna esta constituida por hongos, levaduras, bacterias (bc)
y protozoos, respectivamente (Figura 1).
Figura 1.-
Procesos digestivos del alimento en el tracto total
A los hongos y
levaduras, de reciente descubrimiento, se les atribuye, entre otras funciones,
la de regular el pH en el rumen al descomponer a los azúcares. Además
estimularían la síntesis del complejo vitamínico B y degradarían parte de la
fibra del alimento a través de enzimas (Estrada y otros, 1993).
Los protozoos
que representan alrededor del 50% del peso de la masa microbiana, tienen
funciones muy discutidas, entre ellas la de regular el pH. Numerosos estudios
habrían demostrado que el desfaunado, es decir la eliminación completa de los
protozoarios en el animal, no alteraría significativamente los procesos
fermentativos del rumen. Sin embargo, recientemente
se encontró que alrededor del 10% de la proteína microbiana (PMc) que llega a
duodeno proviene de este origen.
Las bacterias
(bc) ocupan el otro 50% del peso de la masa microbiana y son las principales
responsables de los procesos fermentativos en el rumen. Se subdividen en
bacterias celulolíticas que fermentan a la celulosa y hemicelulosa y en
bacterias amilolíticas que degradan a los CHO (almidón, pectinas y azúcares
simples). Las primeras crecen más lentamente , usan al amonio
como fuente exclusiva de N, además requieren minerales (Fe, Co, Cu, Zn, Mn, I,
S ) y vitaminas del complejo B. Las amilolíticas en cambio, crecen más
rápidamente y pueden utilizar amonio, péptidos o AA como fuente nitrogenada
(Russell et al,1981).
Las bc. Celulolíticas,
son sensibles a la caída del pH; el pH óptimo para su máximo crecimiento esta
entre 6.6 a 6.8. Sin embargo, bajo pastoreo directo con pasturas y verdeos de
clima templado, los valores de pH están por debajo de 6.6 más del 87% del
tiempo, sugiriendo esto que aún a esos valores de pH habría fermentación del
material fibroso (Grupo de nutrición de INTA Balcarce) (cuadro 1).
FACTORES QUE AFECTAN LA
SÍNTESIS DE PROTEÍNA MICROBIAL (PMC)
a.- FUENTES DE NITRÓGENO
El nivel de
N-NH3 requerido para el máximo crecimiento microbial es muy variable, oscilando
desde 5 a 8 mg N-NH3/ dl de licor ruminal (LR) (Satter y Rofler, 1974) a más de
18 mg/dl LR (Adamu et al, 1986), variación dependiente del
tipo de sustrato (MO) fermentecible y si el estudio fue realizado «in vitro» o
«in vivo», siendo los requerimiento superiores cuando se emplea este último
método (Mehrez et al, 1977).
En situaciones
de pastoreos de buena calidad y con elevados contenidos de proteína, las
concentraciones de amonio superan ampliamente los valores considerados como
óptimos, llegando a niveles promedios diarios de 42 mg/dl LR en pastoreo de
alfalfa, con pico superiores a 60 mg/dl LR (cuadro 1) (Santini,1995). Mientras que en
condiciones de engorde a corral, con silaje de maíz como dieta base y harina de
girasol, como suplemento proteico, los niveles medios oscilaron entre 25 a 30
mg/dl LR (Fernández Mayer y otros, 1997).
Las
concentraciones amoniacales (5 a 8 mg/dl) para una máxima síntesis de PMc se
conseguirían con niveles proteicos en los forrajes frescos de alrededor de 12 a
14% de PB.
Numerosos
trabajos concluyen que la eficiencia del uso de N para la síntesis de PMc,
mejora cuando el amonio en rumen actúa como limitante.
b.- FUENTES DE CHO
Además de la
fuente nitrogenada, para la síntesis de PMc, es necesario el aporte de
«esqueletos carbonados» y de energía (ATP) aportados ambos por la fermentación
del sustrato (pared celular y CHO básicamente). La proteína dietaria, sería
usada para obtener tanto los esqueletos carbonados como la energía necesaria
para la síntesis «di novo» de protoplasma celular, solo en los casos que es
limitante el aporte de sustrato fermentecible (Van Hourtert, 1993).
CONSIDERACIONES, PRACTICAS
Un hecho que
ocurre comúnmente es la desincronización entre los niveles de amonio en rumen
con la fuente carbonada y energética, produciéndose un aumento en las pérdidas
de amonio como urea en orina. De ahí la importancia de
sincronizar los aportes de suplementos energéticos (granos) como los proteicos
(harinas vegetales o animales) con los pastoreos o reservas fibrosas.
La tasa de
digestión de la proteína de origen dietario (forraje verde o suplementos) varia
entre otras cosas de acuerdo al tipo de sustrato, por ejemplo en las
leguminosas en gral. y los tréboles en particular, la proteína se degrada en
amonio en un alto porcentaje entre las 2 a 4 hs de ser ingerida, mientras que
la fermentación de forraje fibroso, granos, silaje de maíz, sorgo, etc,
generadores de AGV (energía), también varía muchísimo. Por ejemplo, los
forrajes fibrosos o silajes con un nivel de 40-50% FDN, la máxima concentración
de AGV totales se alcanza entre las 4 a 8 hs posteriores a ser consumido el
alimento fibroso. En otras palabras, para
sincronizar un adecuado nivel de amonio con una apropiada concentración de AGV
en rumen, con el fin de obtener la máxima síntesis de PMc, se debiera hacer
coincidir lo mejor posible el aporte de suplementos (energéticos y proteicos)
con los forrajes fibrosos (pastoreos o reservas). De no ser así, habría
pérdidas muy considerables (el N como urea en la orina, y los AGV, como calor).
Otro factor
importante a considerar es la frecuencia del suministro de los alimentos,
teniendo una influencia directa en las fermentaciones ruminales y éstas en los
niveles de pH. En la medida que logremos
una mayor estabilidad en los valores del pH a lo largo del día, al aumentar la
frecuencia de suministro de comida con la ayuda de las sustancias buffer
(carbonatos y fosfatos) de la saliva, se mejoraría sustancialmente la síntesis
de PMC, y en definitiva, aumentaría la respuesta animal (carne, leche o lana).
Incluso, cuando
se suplementa a los animales con concentrados energéticos (granos), suplementos
proteicos (harinas o expeller de oleaginosas) y/o con forrajes conservados
(silajes, henos, etc.) debieran suministrarse juntos con el forraje verde
(pasturas o verdeos) repartidos a lo largo del día. Esta
sincronización entre los alimentos proteicos, energéticos y fibrosos permitirán
el máximo aprovechamiento de estos componentes, como se mencionara
anteriormente. Sin dudas, esta
sincronización es la causa más importante que origina la diferencia de los
resultados productivos entre los sistemas pastoriles y los de a corral. Siendo la
sincronización de los alimentos (manejo) la mayor limitante que tienen los
sistemas pastoriles que impide alcanzar la máxima respuesta animal respecto a
los sistemas a corral.
La magnitud de
estas diferencias entre ambos sistemas, crea un verdadero desafío en la
búsqueda de caminos que permitan mejorar la distribución de dichos alimentos a
lo largo del día en los sistemas pastoriles. Así se incrementaría
sustancialmente la productividad de dichos sistemas. Si bien los
costos de producción (gastos de alimentación) que se incurren son prácticamente
similares, no se logra la máxima performance animal por falta de sincronismo
entre los mencionados componentes (energía, proteína y fibra).
Por otro lado,
se considera como valores medios de acostumbramiento al cambio de dieta, entre
7 a 14 días para el rumen, existiendo un período de adaptación a nivel
enzimático y hormonal de otros 4 a 7 días, dependiendo de la magnitud del
cambio de la dieta (en volumen y composición) (Santini, 1995). De ahí lo
importante de la duración del período de suplementación, el cual no debiera ser
inferior de 3 meses. Mientras que los cambios de
pasturas, si son equivalentes en calidad, no requieren acostumbramiento, esto
es necesario considerarlo cuando las pasturas son muy diferentes (p.ej.
pasturas de leguminosas y pastoreo de maíz forrajero). En estos casos
lo más conveniente es un acostumbramiento previo, alternando en el mismo día
algunas horas en cada uno.
Como se dijera
oportunamente, para lograr la mejor sincronización (energía-proteína) de los
distintos tipos de alimentos (suplementos o pastoreos), estos se debieran
alternar en el mismo día y mucho mejor aún, en forma simultánea ( mixer o
comederos en el mismo potrero) y nunca alternar unos días en una pastura con
otros días en un forraje de distinta calidad.
ACIDOSIS
Cuando el nivel
de concentrados (granos) es superior al 30% MS de la dieta, se producen serios
trastornos a nivel digestivo, reduciéndose bruscamente el pH por debajo de 5, y
con él, se reduce marcadamente la fermentación de la fibra y el consumo de MS.
En esas
condiciones proliferan los microorganismos facultativos, acumulándose en rumen
el ác. láctico, el cuál se ve imposibilitado de transformarse en propionato al
estar las bacterias inhibidas por el bajo pH. Este, entre otros
trastornos, produce daños en las paredes del rumen (paraqueratosis) y la muerte
del animal por acidosis sistémica que impide el transporte normal de oxígeno
por parte de la hemoglobina (Santini, 1995).
EFECTOS ASOCIATIVOS
Existen efectos
asociativos negativos y positivos. Los primeros se observan
cuando a una dieta fibrosa de baja calidad (pasturas maduras, pajas, rastrojos)
se la suplementa en alta proporción (mayor al 30% de la MS) con fuentes de CHO
rápidamente fermentecibles (granos de avena, trigo, melazas). Estos CHO
producen un brusco descenso del pH al predominar las bc amilolíticas. En esta
situación se reduce la digestión de la fibra y el consumo de MS.
En cambio, si el
nivel de concentrado energético (granos) es inferior al 30% de la MS, se
produce un ligero aumento en la fermentación de la fibra y en el consumo
(efecto positivo).
Otro efecto
positivo, como se dijera anteriormente, se consigue con el aporte de una fuente
nitrogenada (urea o suplemento proteico degradable en rumen) y un adecuado
nivel de energía, al favorecer el crecimiento de la flora ruminal y de la
síntesis de PMc, la cual tiene un efecto potenciador de la digestión aumentando
la tasa y extensión de la digestión de la fibra y de esta forma se incrementa
el consumo (Santini,1995).
En pastoreos de alta
calidad, el agregado de grano en niveles entre el 30-40% del consumo total de
MS provoca una sustitución con adición. Significa que si bien el
animal consume menos forraje (sustituye) el consumo total (forraje +
concentrado) es mayor (adición).
CONSUMO VOLUNTARIO DE
MATERIA SECA
El consumo
voluntario (CV) es la cantidad de alimento que consume el animal cuando la
oferta y calidad del mismo no es limitante. El CV varia en función de
muchos factores, entre los que se destacan la característica de la dieta, el
clima, el peso vivo, y además varia de acuerdo al estado fisiológico del animal
y al tipo de producción (leche o carne). En este trabajo se
desarrollará exclusivamente los factores inherentes a la alimentación y al
clima.
CARACTERÍSTICAS DE LA DIETA
DIGESTIBILIDAD
La
digestibilidad «in vivo» de un alimento representa la porción del mismo que
realmente es absorbido por el animal y se calcula como la diferencia de los
kilos de MS consumida y los kilos de MS excretada en las heces. Mientras que la
digestibilidad «in vitro» se obtiene en laboratorio, incubando a 38 ºC al
alimento en un medio especial con licor ruminal, sustancias buffer y ác.
clorhídrico y pepsina (Método de Tilley-Terry, 1963).
En una relación
curvilínea, a medida que aumenta la digestibilidad del alimento, aumenta el
consumo tanto de MS como de energía, hasta un cierto nivel de digestibilidad
(65-68%) en el cual se obtiene el máximo consumo de ambos parámetros. De ahí en
adelante, se reduce el consumo de MS y se mantiene más o menos constante el de
energía; esto ocurre hasta aproximadamente el 80% de digestibilidad total de la
dieta, a partir de este momento se reducen ambos por trastornos metabólicos
(dietas con altos concentrados).
NIVEL DE FIBRA
El consumo de MS
esta regulado además, por «efecto del llenado físico del rumen» o por un
«efecto metabólico». Cuando la dieta alcanza un
nivel de 32% de FDN se lo considera como valor medio entre ambos efectos; por
arriba de ese valor el consumo es limitado por llenado físico, afectándose el
consumo más marcadamente que cuando se suministra dietas con altas proporciones
de FDN, superiores al 60-65%, como es el caso de los forrajes groseros (rollos,
algunos silajes, pasturas maduras, rastrojos, etc.) (Rearte y Santini, 1989). Por debajo de
aquel valor medio el consumo es limitado por «efecto metabólico» cuando se
emplea altos niveles de concentrado superando valores del 75% de digestibilidad
de la MS de la dieta (Hart, 1987).
DENSIDAD ENERGÉTICA DE LA
DIETA
La densidad energética
de la dieta representa la concentración en CHO por unidad de MS total, la cual
tiene una alta correlación con parámetros productivos.
Cuando se
incorpora grano a una dieta fibrosa, se eleva la densidad energética de la
misma, produciendo efectos positivos y negativos como se explicara
oportunamente, de acuerdo al nivel de concentrado de se emplee, afectando entre
otras cosas la digestibilidad total de la ración, alterando la síntesis de
grasa butirosa y el depósito de grasa corporal, especialmente la subcutánea,
observándose una correlación negativa con la primera y positiva con la segunda,
a medida que se incremento el consumo de energía.
FRECUENCIA DE ALIMENTACIÓN
Cuando aumenta
la frecuencia de alimentación, como ya se mencionara, se produce una
estabilización en los niveles de pH ruminal, y con él, un aumento en la
síntesis de PMc y una máxima digestión de los distintos componentes de la
dieta, incrementando el consumo y la producción animal.
FORMA FÍSICA DE LA RACIÓN
Con forrajes
fibrosos de baja calidad (rollos, rastrojos, etc) el molido aumenta el consumo,
al incrementar la tasa de pasaje de la digesta a través del rumen, aunque ese
aumento no esta correlacionado con una mayor digestibilidad de la ración. Dicho en otras
palabras, al aumentar la tasa de pasaje se reduce la digestibilidad de ciertas
fracciones como la fibra, el almidón etc.
En cambio, con
forraje de buena a alta calidad, ese efecto es menos marcado, incluso, al
reducir demasiado el tamaño del mismo puede tener un efecto negativo, pues se
reduce la masticación y rumia directamente asociada a la insalivación y ésta,
al aporte de las sustancias buffer al rumen.
Por otro lado,
cuando se emplea granos enteros, en especial aquellos que tienen menor
proporción de envolturas fibrosas como el maíz y el sorgo, se reduce
notoriamente la digestión del almidón del mismo apareciendo en heces altos
porcentajes de granos enteros sin digerirse.
En una experiencia
realizada en la EEA Balcarce, se alimentó con grano de maíz entero y partido a
novillitos de 200 kg que recibían una dieta base de heno de agropiro. En ambos casos
la suplementación mejoró la ganancia de peso, siendo superiores las respuestas con
maíz partido respecto al entero (Rosso, 1997) (Cuadro 2).
Cuadro 2:
Ganancia diaria de peso (kilogramo por animal)
EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN
PROTEICA Y ENERGÉTICA
Muchos trabajos
encontraron una respuesta lineal positiva significativa (P<0.05) para el
consumo de MS a medida que aumentaba la concentración de proteína degradable en
rumen (Newbold et al, 1987). Reduciéndose
significativamente el consumo con dieta con niveles inferiores al 8% de PB por
una menor disponibilidad de N en rumen.
Mientras que el
aporte energético a través de los concentrados, como se dijera antes, afectaría
el consumo cuando la proporción de grano supera el 30% de la MS total.
EFECTO DEL CONTENIDO DE
MATERIA SECA DE LA DIETA
En el caso de
los silajes de maíz, sorgo y pasturas, se observa una correlación directa y
positiva entre el nivel de MS de los mismos y el consumo. Los máximos
consumos se alcanzan cuando el silaje tiene entre 30 a 35% de MS, reduciéndose
el mismo tanto con niveles inferiores como superiores a esos valores.
CLIMA
Los animales
expuestos a un estrés térmico reducen el consumo de MS, causando un efecto
negativo mayor las altas temperaturas (superiores a 35 ºC) que las bajas .
Hay muchos
estudios que indican que el umbral térmico en el cual los animales alcanzan la
máxima performance, se ubica entre los 15 a 25 ºC, considerándose como un rango
neutral las temperaturas entre 5 a 15 ºC y entre 25 a 35 ºC.
Otro factor
climático que afecta el consumo es la lluvia, tanto por crear condiciones
inadecuadas para el pastoreo como por aumentar excesivamente los niveles de
agua en el forraje.
COMPOSICIÓN CORPORAL Y LA
RETENCIÓN DE LOS TEJIDOS
El aumento de
peso del animal o de los tejidos individuales ocurren cuando la tasa de
síntesis de proteína y grasa exceden sus respectivas degradaciones (tumover
proteico y lipídico).
1.- PESO ADULTO MÁXIMO O
MADUREZ
El peso adulto
máximo o madurez del animal representa la máxima acumulación de tejido magro, a
partir de la cual, la tasa de síntesis proteica equipara a la degradación
respectiva.
Este peso adulto
no es el peso de faena, ya que los animales se sacrifican fisiológicamente
jóvenes, cuando alcanzan el 40 a 60 % del mismo (Di Marco, 1994).
En condiciones
de alimentación no limitante, el organismo del animal tiene como objetivo (Lean
target) acumular en el tiempo una cantidad de tejido proteico prefijada;
acompañada de una cantidad muy variable de grasa, dependiendo del nivel de
alimentación y composición del alimento (Webster,1989). Esta acumulación de
tejido magro estaría determinada genéticamente y tendría además, una cierta
influencia los factores endógenos (principalmente hormonal).
2.- EFECTO DE LA MADUREZ DEL
ANIMAL Y LA TASA DE GANANCIA
A medida que el
animal aumenta el peso vacío (grado de madurez), incrementa la cantidad de tejido
graso (kg) en forma cuadrática, mientras que la masa proteica incrementa a una
tasa decreciente (Geay, 1984; Owens et al, 1995) (Figura 2).
Figura 2.-
Depósito de tejido graso y proteico de acuerdo al peso corporal (Owens, 1995)
Varios autores
encontraron que los animales rumiantes jóvenes tienen una mayor tasa de
síntesis y degradación proteica que los adultos, es decir, la tasa de turnover
proteico decrece con la edad, causado por una reducción de la cantidad total de
ácido ribonucleico (ARN) por unidad de proteína muscular (Lobley, 1993). Ese mayor
turnover de los animales jóvenes hace que crezcan más rápido, requiriendo menor
consumo de energía por kg ganado (al retener más proteína que grasa), teniendo
una eficiencia de conversión mayor que los animales adultos (Di Marco,1994).
Además, Fox y
Black (1984) trabajando con distintas razas (novillos Holstein y británicos),
encontraron que la composición del cuerpo vacío (proteína y grasa) no varió
entre razas cuando cada una llegó a la madurez fisiológica.
Similar a lo que
ocurre con el aumento del peso vacío, con altas ganancias de peso, producto de
una alimentación balanceada «ad libitum», el vacuno aumenta la acumulación de
grasa y proteína, la primera a una tasa creciente y la segunda a una
decreciente (Wilkerson et al, 1993; Veira et al, 1994). Ello hace
que cuanto mayor es el peso o la tasa de ganancia más fácil se logra la
terminación del animal.
Esto ocurre
porque la retención proteica decrece proporcionalmente a medida que aumenta la
ganancia de peso, hasta llegar a una ganancia o a un peso adulto, a partir del
cual la acumulación de tejido proteico se hace casi nula (la degradación iguala
a la síntesis de proteína), es decir, en esos momentos habría solo retención de
tejido graso.
Esta retención
de proteína tisular (gramos/día) en función del tiempo, se conoce como Lean
target , y esta determinado genéticamente por el ácido desoxiribonucleico (DNA)
(Di Marco, 1994).
3.- EFECTO DEL STATUS
HORMONAL
La acción de las
hormonas anabólicas y catabólicas causan efectos opuestos en la composición de
la res.
Entre las
hormonas anabólicas se destaca la hormona de crecimiento (HC), que favorece la
retención proteica y la movilización de grasas, aumentando la oxidación de
éstas e inhibiendo a los receptores de insulina de los adipositos, y con esto
el ingreso de la glucosa a la célula. Esta hormona es la principal
determinante del tamaño animal (Eversole et al,1981; Webster,1989).
Mientras que la
insulina promueve la retención proteica y grasa, aumentando su síntesis en los
sitios respectivos, la acción conjunta de la HC y la insulina determina la
composición de la ganancia de peso (Eversole et al, 198l).
Se encontró
también que, la concentración de la insulina en sangre mantiene una correlación
positiva con el consumo de ciertos compuestos como los carbohidratos solubles,
el almidón, etc, que elevan los niveles de glucosa en el plasma sanguíneo
favoreciendo la liberación de esta hormona (Brockman y Laarveld, 1986). Un efecto
contrario ocurre entre la HC y el nivel de CHO solubles en sangre, sufriendo la
primera una disminución proporcional al incremento de los niveles de azúcares
en sangre.
Otras hormonas
que actúan, son los andrógenos que limitarían la regulación catabólica que
tienen los corticoides en el músculo, por simple sustitución o bloqueando los
receptores o a través de mecanismos que reducen el catabolismo proteico y el
turnover. Esto permitiría incrementar la tasa de deposición proteica (Byers,
1982).
Mientras que
entre las hormonas catabólicas se destacan los glucocorticoides, glucagón y
catecolaminas. Estas hormonas reducen la retención proteica y grasa, inhibiendo
su síntesis y favoreciendo la lipólisis y la liberación de los aminoácidos a
nivel muscular (Di Marco, 1994).
4.- EFECTO DEL SEXO Y LA
RAZA
El sexo influye
en el crecimiento de los tejidos corporales y por lo tanto afecta la
composición de la res, y la distribución de la masa proteica y grasa dentro de
esos tejidos.
Las hembras
tienden a entrar en la fase de engrasamiento a pesos más bajos que los machos
castrados, y estos últimos a pesos más bajos que los toros. Llegando las
hembras al estado corporal óptimo de faena con menores pesos que los novillos y
estos, a su vez menores que los toros (Berg and Butterfield, 1979).
Este
comportamiento esta influenciado por los andrógenos (propio del macho entero),
que estimulan a receptores específicos, favoreciendo la liberación de la
HC. La cual, como se dijera antes, promueve la acumulación
de proteína en detrimento de la grasa (carne magra) elevando el «lean target»
del animal , en otras palabras, aumenta el tamaño maduro. Además, estas
hormonas masculinas, actúan sobre el ARN mensajero para una proteína
determinada. Todo este proceso, es decir, la cantidad de proteína
retenida esta regulado por el DNA, el cual es afectado por el peso vivo, el
estado fisiológico, el estado nutricional y el tipo de tejido (Di Marco,
comunicación personal).
Las razas
difieren en el peso al cual se inicia la etapa de engrasamiento y probablemente
difieren también en la velocidad a la que depositan la grasa durante esta etapa
de engrasamiento. Este comportamiento esta
asociado al ímpetu de crecimiento propio de cada raza, el cual también esta
controlado por el DNA (Di Marco y otros, 1987).
Además, se
encontró una interacción entre el genotipo y la nutrición. Se observó un
efecto más pronunciado de la nutrición sobre el depósito de grasa en los
animales de madurez temprana. Los cuales son altamente
propensos a engrasarse (Robelin,1986) (figura 3).
Figura 3.-
Relación entre la grasa y proteína en la ganancia de peso en función del peso y
tasa de la ganancia.
(Di Marco,1994)
Animal
A: (biotipo grande: Holstein, razas índicas, etc)
Animal
B: (biotipo mediano: A.Angus grande, cruzas europeas, etc)
Animal
C: (biotipo chico: Razas británicas, etc)
El mayor efecto
de la raza y del sexo se observa sobre la grasa subcutánea más que en los otros
depósitos grasos (intramuscular, internas, etc) (Robelin, 1986).
POTENCIAL DE GANANCIA DE
PESO
El potencial de
ganancia de peso o ímpetu de crecimiento es función del potencial de
acumulación de tejido magro, que a su vez es determinante del tamaño animal
(frame), de su consumo, y del sexo.
En la figura 3,
se aprecia el depósito diferencial del tejido graso y proteico en la ganancia
de peso de acuerdo al biotipo (grande, mediano y pequeño), a la tasa de
ganancia, al peso y a la edad de los animales. A medida que aumenta la tasa
de ganancia, el peso y la edad, es mayor la acumulación de tejido graso en el
biotipo pequeño respecto al grande.
COMPONENTES DE LA GANANCIA
DE PESO
Los componentes
de la ganancia de peso, por orden de crecimiento, están los órganos y vísceras,
le sigue el tejido óseo, luego el muscular y finalmente el tejido adiposo o
grasa. A su vez, los depósitos grasos ocurren en el siguiente
orden, primero la grasa intermuscular, luego la interna, la subcutánea y
finalmente la grasa intramuscular o marmoleado.
La proporción de
proteína en la ganancia de peso desciende menos que la grasa a medida que
aumenta la ganancia de peso. Un animal que gana 1 kg/día
retiene 120 gramos de proteína y 500 gr. de grasa en promedio. En cambio, con
una ganancia de 0.5 kg/día, a la grasa le corresponde 150 gr y a la proteína 75
gr, el resto es agua (275 gr). En otras palabras, la
proporción de proteína en la ganancia de peso desciende del 15 al 12%, cuando
se pasa de una ganancia de 1 a 0.500 kg/día. Mientras que la proporción
de grasa, disminuye del 50 al 30% para el mismo rango de ganancia de peso (Di
Marco, 1994) (Figura 4).
Figura 4:
Evolución de la composición corporal en función del peso vivo (Adap. de Berg y
Butterfield, 1976)
CARACTERÍSTICA DEL TEJIDO
GRASO
Al momento de
faena, se considera terminado el animal cuando alcanza un nivel de
engrasamiento entre 20 a 22% de grasa en la res. Comercialmente
se evalúa el grado de terminación en función del depósito de grasa subcutánea,
medido a la altura de la costilla 12 y 13. En nuestro mercado de consumo (a
nivel de frigorífico) un animal se considera terminado cuando alcanza un
espesor de 6 mm de grasa dorsal, mientras que las carnicerías exigen entre 8 a
10 mm. Otros mercados requieren un nivel de engrasamiento muy
superior, USA (10 mm), mercados asiático y japonés (15 mm), etc. Estos últimos
índices de engrasamiento están sufriendo algunos cambios por sus efectos sobre
la salud humana (enfermedades cardiovasculares).
El tejido
adiposo en un animal terminado, químicamente esta compuesto por un 70 a 75% de
grasa 6 a 7% de proteína y el resto es agua. Mientras que cuando es
joven, aumenta el contenido de proteína (15%) y de agua (60%), en detrimento a
la grasa (25 %) (Di Marco, 1994).
La grasa de un
vacuno tiene aproximadamente un 54 % de grasas saturadas (AGS) y un 46% de
insaturadas (AGI), predominando los ácidos grasos de 15 a 18 carbonos
(palmítico y esteárico como AGS y oleico y linoleico como AGI).
CARACTERÍSTICA DEL TEJIDO
MUSCULAR
El tejido
muscular esta compuesto en promedio por un 75% de agua y 25% de proteína,
aumentando el contenido acuoso del tejido magro a medida que el animal es más
joven, aunque las diferencias con el animal adulto son pequeñas, del orden del
10%.
La eficiencia de
retención del tejido magro es inferior al del tejido graso, siendo
aproximadamente 8-9% y 20-25% respectivamente, dicho en otras palabras, por
cada 1000 gramos de tejido magro sintetizado se degrada 910-920 gramos, el
resto se retiene (80-90 gramos) mientras que de cada 1000 gr. de grasa
sintetizada, se degrada 700-750 gr reteniéndose 200 a 250 gramos.
EFECTOS DE LOS ANABÓLICOS
EXÓGENOS SOBRE LA GANANCIA DE PESO
Las sustancias
anabólicas influyen sobre la composición de la ganancia de peso
independientemente del plano y tipo de nutrición que recibe el animal.
Entre ellos se
encuentran esteroides, como los andrógenos (testosterona) y los estrógenos
(zeranol y dietilestilbestrol). Actúan promoviendo la
liberación de la hormona de crecimiento. Esta hormona, como se dijera
antes, favorece la retención de tejido magro, reduciendo la degradación de la
proteína, sin afectar su síntesis. Además prolonga el período
de crecimiento del tejido magro, si no hay limitantes nutricionales, sin
afectar necesariamente el engrasamiento (Webster,1989).
Otros anabólicos
exógenos son los Betaagonistas, que actúan en forma similar a los anteriores,
promoviendo la retención de proteína especialmente y algo menos de la grasa.
En condiciones
pastoriles, el uso de anabólicos (implantes) debiera manejarse con sumo cuidado
-independiente de la prohibición o no de los productos comerciales disponibles-
ya que al favorecer un aumento en la retención del tejido magro, si bien se
incrementan las ganancias de peso, se esta elevando el tamaño maduro del
animal. En otras palabras, se modifica «literalmente» el
biotipo animal, requiriendo mucho más alimento (energético y proteico) para
alcanzar un buen grado de terminación. En condiciones pastoriles
esto no siempre es posible sin la ayuda de suplementos.
INFLUENCIA DE LA DIETA EN LA
COMPOSICIÓN DE LA GANANCIA
EFECTO DE LA ALIMENTACIÓN
Entre los
factores que influyen en la composición de la ganancia de peso, la dieta tanto
a nivel del plano nutricional como de su composición, probablemente sea el más
fácil de manipulear con la finalidad de obtener una res con un grado de
terminación apropiado, especialmente en el nivel de engrasamiento que pudiera
exigir el mercado consumidor.
PLANO NUTRICIONAL
El plano
nutricional influye en la tasa de ganancia y composición química de esa
ganancia de peso.
Patterson y
Steen (1995) trabajaron con terneros Frison (45 kg de peso vivo al inicio, con
faena seriada hasta los 550 kg). La dieta isoproteica
consistió en silaje de maíz, heno de pastura y grano de maíz en distintas
proporciones, con la finalidad de variar la concentración de energía
metabolizable (EM) en las diferentes dietas, suministradas «ad libitum». Al ensayo se lo
dividió en 3 períodos. Durante el primero (1 a 13
semanas) los consumos registrados fueron 6.62, 4.9 y 3.66 Mcal EM/día/cabeza,
para los niveles alto, medio y bajo respectivamente. En el segundo
período (13 a 25 semanas), se usaron 2 niveles, alto y bajo (18 y 11.5 Mcal
EM/día/cab respectivamente), y el tercero duró de la 25 semana a la faena,
donde recibieron todos el mismo plano alto de alimentación (consumo superior a
22 Mcal EM/día/ cab).
Estos autores
encontraron que la restricción nutricional a edad temprana del animal no afecta
la composición de la res, siempre que el animal sea terminado en un plano
adecuado para el biotipo. Otros trabajos arribaron a la misma conclusión (Klosterman
et al, 1965; Guenther et al, 1965; Jones et al, 1985).
Sin embargo,
estos autores encontraron que cuando la pérdida de peso asociado a una
subalimentación, ocurre a una edad más avanzada se reducen todos los tejidos,
aunque su efecto sobre la grasa del animal es mayor que sobre el tejido
muscular. Mientras que los huesos no se alteran
significativamente. La masa muscular se
afectaría en menor proporción, al estar regulada fisiológicamente por el ímpetu
de crecimiento o «lean target» (Callow, 1961; Berg y Butterfied, 1979).
Luego de una
pérdida de peso (por una restricción alimenticia), al elevarse el nivel
nutricional, el animal tiende a restaurar la composición normal de la res,
siempre y cuando el período compensador sea lo suficientemente largo (Berg and
Butterfield, 1979).
Varios estudios
confirman estos resultados, entre ellos, el trabajo de Coleman et al (1986),
quienes usando novillos Charolais (220 kg PV inicial) y dietas isoproteicas con
2 niveles energéticos (2.09 y 1.3 Mcal Energía Neta para ganancia/kg MS).
Encontraron que al faenar a los animales con 364 kg de peso, la composición de
la ganancia «compensatoria» tenía más proteína y menos grasa, pero cuando la
faena se realizó a los 454 kg de peso, no hubo diferencias significativas entre
ambos tratamientos. En otras palabras, los
animales restringidos pueden llegar a compensar casi totalmente su peso, pero
exige un mayor tiempo en terminarse, aumentando su costo de mantenimiento y
reduciendo la eficiencia de conversión.
Por otro lado,
Butterfield 1966a (citado por Berg y Butterfield, 1979) encontró en novillos
castrados Polled Hereford de 362 kg de peso vivo, habiendo sufrido un período
de restricción alimenticia, una variación diferencial en las pérdidas (en % y
en kg) de acuerdo al depósito graso (cuadro 3).
Cuadro 3:
Pérdidas diferenciales (% y kg) en función del tejido graso
La mayor parte
de la grasa utilizada para el mantenimiento procedería de aquellas regiones
donde se acumularía en condiciones normales de alimentación.
El mismo autor
encontró una recuperación diferencial de los depósitos grasos, luego de
elevarse los niveles de alimentación (Cuadro 4).
Cuadro 4:
Recuperación de los depósitos grasos al mejorar el nivel de alimentación
Se encontró que
con un adecuado nivel (según el biotipo, peso, sexo y estado fisiológico), la
síntesis proteica supera a la degradación, reteniéndose proteína en los
tejidos. Bajo condiciones de mala alimentación, la degradación
supera a la síntesis, y el músculo esqueletal -toda la masa muscular excepto el
corazón- abastece de AA al resto del organismo, para producir calor o síntesis
de proteína esencial (por ej. proteína láctea en la lactancia) (Swick,
1976).
Asimismo, cuando
el período de restricción alimenticia es largo, se produce una movilización de
hasta el 20% del total de nitrógeno del cuerpo. El músculo esqueletal y la piel
aportan la mayor proporción (62% del total de N), en otras palabras, en esas
condiciones de subalimentación, tanto el músculo como la piel son las
principales de reserva de N. En cambio, cuando la mala alimentación es por
período corto, el hígado, vísceras y la proteína plasmática, son las
principales fuentes de reserva, no afectándose seriamente la performance
animal. Esta movilización de reservas es reversible, es decir,
se recuperan cuando mejora la alimentación (Swick, 1976).
EFECTO DE LA COMPOSICIÓN DE
LA DIETA
EFECTO DE LOS NIVELES Y
CONSUMOS ENERGÉTICOS
El consumo de
energía de un animal controla tanto la tasa como la composición de la
ganancia. Este consumo estaría regulado por el ambiente ruminal
(presión osmótica, concentración y absorción de AGV), por la absorción de
nutrientes (especialmente los AA y los AGV) y por la utilización de esos
nutrientes (incremento de calor) (Owens, 1 995).
Además, la
eficiencia de utilización de la Energía Metabolizable (EM) para crecimiento
dependería de la composición de la ganancia. De acuerdo a numerosos
trabajos en este tema, se acepta que la eficiencia de utilización de la EM consumida
para retener lípidos es mayor que para retener proteína (aprox. 77 y 47 %
respectivamente) (Rompala et al,1985). Esto es debido a que los lípidos tienen
una baja tasa turnover, con un menor gasto energético que las proteínas (Geay,
1984).
Se encontró
también, que el músculo crece a un ritmo diferencial que el hueso según sea el
cociente energía:proteína de la dieta. Con una dieta alta en
proteína y baja en energía, el hueso crece a un ritmo relativamente superior
que el músculo y la grasa, comparado con los resultados de dietas bajas en
proteína y altas en energía (Berg and Butterfield, 1979).
Además, como
proporción de la ganancia del peso vacío, la tasa de deposición proteica fue
menos afectada por el consumo de energía que la grasa (Anderson et al, 1988;
Webster, 1989; Delfino y Mathison, 199l). Por ello, cuando se limita
el consumo de energía, se altera la composición corporal, lo que provocaría un
aumento en el tamaño maduro (Hicks et al, 1990).
Por otro lado,
en animales en crecimiento y terminación, la síntesis y degradación proteica
responden de distinta manera, ante una alteración en el consumo
energético. Por ejemplo, en corderos jóvenes, cuando el consumo de
energía varió entre 0.6 a 1.8 veces el mantenimiento, la síntesis proteica
incremento en forma lineal (23 gr. proteína sintetizada/MJ EM consumida),
mientras que la degradación proteica lo hizo a una tasa decreciente. Con niveles de
consumo de EM mayores de 1.8 veces el mantenimiento, la degradación fue mucho
menor que la síntesis, aumentando la retención proteica (anabolismo). En vacunos
ocurre algo similar, a partir de consumos de EM de 540 KJ/kg0.75/día. En esas
condiciones, la síntesis proteica incremento en 17 gr proteína sintetizada/MJ
EM consumida (Lobley, 1993) (Figura 5).
Figura 5 :
Efecto del consumo de energía metabolizable sobre el turnover proteico en
vacunos (Lobley, 1993)
A modo de
ejemplo, un novillo de 300 kg pv (72 kg0.75) consumiendo 850 KJ
EM/kg0.75/día, puede ganar cerca de 0.5 kg de pv/día (14.6 Mcal
EM/día). Estos consumos energéticos corresponden a 1.5 veces el mantenimiento
(NRC, 1984).
En un estudio
reciente de Aharoni et al (1995), trabajando con terneros Frison (185 ± 18 kg
inicial), los cuales fueron faenados al alcanzar igual grado de engrasamiento
(entre 417 a 548 kg p.v. final). Estos investigadores
emplearon dietas integradas por una mezcla de granos (maíz, cebada y trigo),
silaje de trigo y harina de soja, cuyos ingredientes se usaron en distintas
proporciones, con la finalidad de obtener una dieta isoproteica -13.4 % PB- y 2
niveles de energía (2.48 y 2.80 Mcal EM/kg MS para el plano bajo y alto
respectivamente).
Estos autores
encontraron que el incremento en la concentración de EM acortó la fase de
crecimiento e incremento significativamente (P<0.05) el porcentaje de grasa
de depósito (cuadro 5). En cambio, el contenido de
ácidos grasos saturados (AGS) y el colesterol, tuvieron una correlación
negativa con el nivel de EM tanto en el músculo longuísimo, como en la grasa
subcutánea (P<O.05).
Cuadro 5.-
Depósito graso (%), AGS y colesterol en mg/100 g (Adapt. de Aharoni et al,
1995).
(1) Músculo
Longuissimo dorsi; (2) Grasa subcutánea; (*) Diferencia significativa al 5 %
Los mencionados
autores sugieren que la reducción de AGS debido a dietas con altos contenidos
en grano es relativo a la diferencia entre los granos (especialmente al
almidón) que contiene cada dieta y no al mayor consumo de energía.
También, en el
trabajo realizado por Young y Kauffman (1978), se observa el efecto del grano
sobre el engrasamiento. En este ensayo, los autores
usaron novillos Hereford (362 kg pv inicial) y 2 dietas isoproteicas (11 % PB)
«ad libitum», a base de silaje de maíz, distintas proporciones de concentrado
(harina de soja) y de grano de maíz (cuadro 6).
Cuadro 6.-
Características de la res con dietas isoproteicas y diferentes niveles
energéticos
Como se aprecia
en el cuadro 6, para la mayoría de los parámetros medidos no se observa
diferencia significativa entre los distintos tipos de dietas (isoproteicas),
con excepción del nivel de engrasamiento, que tiene una correlación positiva y
significativa (P<0.05) con el aumento de energía en la dieta, provisto
principalmente por un mayor aporte de grano. Mientras que los días de
engorde tienen en una correlación negativa con el nivel energético.
Una posible
explicación de este comportamiento, estaría relacionada al sitio de digestión
del almidón y su participación en el proceso de lipogénesis.
Se encontró que
los sitios de síntesis de grasa se alteran de acuerdo al nivel de glucosa en
sangre, aumentando la síntesis a nivel intestinal cuando hay escasez de ella.
Esto explicaría por qué un incremento de almidón al intestino mejora la
terminación en vacunos (Owens 1995). Este mayor aporte de
almidón, podría obtenerse con el uso de granos como el maíz y el sorgo, que
tienen una menor degradabilidad a nivel ruminal llegando una mayor proporción
de almidón a duodeno (Santini, 1989).
Además, las
dietas con alta proporción de concentrados tienen un mayor coeficiente de
engrasamiento (Kf) que las dietas con alta proporción de forraje (Kf 0.60 y
0.30 respectivamente). Esta menor eficiencia de
utilización de la EM de las dietas con forraje, esta dado por un menor consumo
voluntario, y una mayor proporción C2:C3, aumentando las pérdidas de energía
como calor (Garret y Johnson, 1983).
Por otro lado,
para que ocurra la lipogénesis, se requiere de compuestos como el alfa-glicerol
fosfato y acetatos, (quienes generan el ácido malónico y estos a los ácido
grasos -AG-); además, se requieren equivalentes reducidos (NADPH) producidos en
el ciclo de las pentosas. Todos estos compuestos son
producto del metabolismo de la glucosa, siendo el almidón el principal
abastecedor de este carbohidrato, por hidrólisis o por gluconeogénesis. Debido
a la alta concentración de almidón en los granos, es lógico deducir, que a
medida que incrementa la proporción de los granos en la dieta, incrementa
también la tasa de engrasamiento en el vacuno.
Sin embargo, si
se produce un exceso de ATP, por una muy alta ingestión de granos, se podrían
reducir los NADPH para la síntesis de grasa. Alterando el «tumover»
lipídico, y reduciéndose la tasa de acumulación de grasa (Owens,1995).
En cuanto el rol
que cumplirían los lípidos de la dieta en la composición de la ganancia, es
actualmente discutido por varios investigadores.
García y Casal
(1992) trabajando con novillos A.Angus alimentados con pastura o suplementados
con grano de sorgo, encontraron que los animales que consumieron pastura,
estuvieron expuestos a un alto consumo de lípidos presentes en el pasto, ricos
en ácido linolénico (C18:3). Aunque una gran parte del
ácido linolénico es parcial o completamente hidrogenado en el rumen, una
pequeña porción escapa esta hidrogenación y es absorbido y convertido a ácidos
poliinsaturados de la familia n-3 (doble ligadura entre los carbonos 3 y
4). Por el contrario, los novillos suplementados con
grano, tuvieron grandes disponibilidades de ácido linolénico de la familia n-6
(doble ligadura entre los carbonos 6 y 7) y en consecuencia, un bajo consumo de
ácido linolénico n-3.
Actualmente se
considera que los ácidos grasos poliinsaturados del tipo n-3, disminuyen el
LDL-colesterol en plasma (Lipoproteína de baja densidad), asociado con
enfermedades coronarias, sin afectar al HDL-colesterol (Lipoproteína de alta
densidad), que es la única lipoproteína capaz de remover el colesterol
(LDL-colesterol) del cuerpo (Mattson y Grundy, 1985 citado por John et al,
1987).
La importancia
nutricional de los ácidos grasos poliinsaturados radica en que, tanto el
linolénico como el linoleico no son sintetizados en el cuerpo humano, por lo
tanto deben ser provistos por la dieta.
Hasta el
momento, falta más información sobre los efectos de las grasas inertes
saponificadas con calcio en la performance animal (tasa y composición de la
ganancia).
EFECTO DE LOS NIVELES
PROTEICOS DEL ALIMENTO
Las dietas que
suministran un mayor nivel de AA a duodeno (proteína dietaria y microbial)
mejora el consumo de alimento, y la utilización de los productos de la
fermentación ruminal de forrajes groseros. En consecuencia, podría
aumentar la ganancia de peso y la retención de grasa (Di Marco,1994). Sin
embargo, Newbold et al (1987) trabajando con dietas isoenergéticas (2.87 Mcal
EM/kg MS) con alta proporción de granos (cebada y avena) y distintas fuentes
proteicas (harina de soja, harina de pescado, harina de carne y hueso, urea) y
en 2 niveles (12 y 14.5 %) encontraron en novillos británicos, que ni el nivel
ni la degradabilidad ruminal de la proteína dietaria afectó la composición de
la ganancia de peso. Un resultado similar
encontraron Ferrel et al (1978) y Aharoni et al (1995).
Mientras que
dietas hiperproteicas pueden tener un efecto negativo en la ganancia de peso y
en la retención de grasa, al aumentar el tejido visceral y hepático,
incrementando el costo energético de mantenimiento. Además, aumenta
el nivel de amoníaco ruminal que puede afectar negativamente la liberación de
insulina y el metabolismo de la glucosa, junto a una disminución de la energía
metabolizable del alimento, debido a un aumento de las pérdidas energéticas por
excreción de urea (Fernández et al, 1990).
Sin embargo, en
el trabajo de engorde a corral, realizado por Fernández Mayer y otros (1997)
con novillos británicos, alimentados con silaje de maíz y distintos niveles
proteicos (12,15 y 18% PB) aportados por la harina de girasol, no se observaron
efectos negativos de los niveles proteicos dietarios ni del nivel de amonio en
el líquido ruminal, sobre la ganancia de peso ni sobre el engrasamiento.
Si bien la
composición final de la res esta influenciada por varios factores (madurez del
animal, raza, sexo etc), la dieta es uno de los más accesibles de manejar y con
un fuerte impacto en la producción de carne.
Ni los niveles
ni la fuente de proteína afectarían la tasa de engrasamiento ni ningún otro
parámetro de la composición de la res. Por el contrario, un exceso
en los niveles proteicos de la dieta podrían tener un efecto negativo sobre las
características físico-químicas de la ganancia.
En cambio,
habría una correlación positiva entre el consumo de energía (aportados por los
granos básicamente) y el nivel de engrasamiento del animal, especialmente la
subcutánea e intramuscular (marmolado) que es la última en depositarse.
Por el momento,
falta más información sobre los efectos de las grasas inertes sobre la
performance animal (tasa y composición de la ganancia). En producción y
composición láctea se han obtenido resultados contradictorios.
Cuando los
animales alcanzan una alta tasa de crecimiento provocado por efectos de una
dieta rica en energía y proteína, el contenido de grasa de la res incrementa,
resultando animales con buen grado de terminación pero con menores pesos de
faena, al menos en vacunos de madurez más temprana.
FACTORES NUTRICIONALES QUE
LIMITAN LAS GANANCIAS DE PESO EN RUMIANTES EN EL OTOÑO E INVIERNO
COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL
FORRAJE
Entre los
numerosos trabajos realizados para determinar los factores que intervienen
limitando las ganancias durante la temporada otoño-invernal en animales
rumiantes, se destaca el de Elizalde y Santini, 1992. En el mismo se
evaluó a la avena, como verdeo representativo y de mayor difusión en toda el
área.
En este trabajo
se efectuaron cortes en distintos momentos y se determinó la composición
química de cada uno de ellos (Cuadro 13).
Cuadro 13:
Composición química del forraje de avena en distintas épocas.
DIVMO:
digestibilidad "in vitro " de la materia orgánica - Fuente: Elizalde
y Santini, 1992
No se
encontraron diferencias significativas en el consumo de MS, ni en el nivel de
pared celular, entre el otoño y la primavera. Sin embargo, hubo un consumo
significativo de carbohidratos solubles (CHO sol.) en primavera, mientras que
el consumo de proteína soluble (PS) fue menor en esta última temporada.
Los CHO sol. son
vitales para la síntesis de proteína microbiana y para el metabolismo animal al
favorecer los procesos fermentativos, generando energía en forma de ATP y
cadenas carbonadas.
En términos
generales, un mayor consumo de CHO sol. está asociado con una mayor producción
y concentración de ácido propiónico en rumen y por ende, de una mayor producción
de glucosa -gluconeogénesis- para el animal.
Orskov (citado
por Donaldson y Edwars, 1979) afirma que para lograr la máxima eficiencia en la
ganancia de peso, la relación C2:C3 en rumen debería ser igual o menor de 3:1,
relación que fue ampliamente superada en el trabajo de Elizalde y Santini
(1992) (Cuadro 14).
Cuadro 14:
Proporciones de los AGV y concentración de amonio en rumen de animales
pastoreando avena.
Fuente: Elizalde
y Santini, 1992
La proporción de
la proteína consumida que es digerida en rumen, en forrajes frescos está en el
orden del 80 al 90% (Beever y Siddons, 1986) y el producto final de esta
digestión es el amonio (N-NH3).
Los valores de
este último parámetro (cuadro 14) fueron muy elevados durante los meses de
otoño e invierno. Manifiestamente superiores a los niveles considerados como
óptimos por Satter y Roffier (1976), para la máxima síntesis de proteína
microbiana, definido por estos autores entre 4 a 6 mg N-NH3/dl de licor
ruminal. Esta concentración amoniacal fue alcanzada en los meses de primavera.
Estos altos
valores de amonio en rumen pueden afectar el metabolismo de la glucosa al
frenar la liberación de la insulina y con ella, la disponibilidad de glucosa a
nivel celular. En estas condiciones, se
afectaría tanto la tasa de ganancia de peso como la de engrasamiento (Fernández
et al, 1990).
Además, Elizalde
y Santini (1992) pudieron determinar que la proporción de aminoácidos (AA)
absorbidos en duodeno en relación a la proteína bruta consumida en primavera,
fue significativamente más alta respecto al otoño.
Por otro lado,
Cobett et al (1966) encontraron que la retención de energía durante la
primavera se incremento respecto al otoño. Esto fue observado en ovinos
alimentados con avena en ambas temporadas, donde el consumo de MS se incremento
en primavera versus el de otoño, a pesar que la digestibilidad fue similar.
Este
comportamiento se debe a la diferencia en la eficiencia de utilización de la
energía metabolizable (Kf) que resulta menor en otoño que en primavera. En
el otoño se genera un exceso de C2 que se pierde como calor, además se produce
una menor proporción de C3 y los altos niveles de amonio. En consecuencia,
es importante saber que si estimamos la respuesta productiva -ganancia de peso
y engrasamiento- en función de los valores de consumo y digestibilidad «in
vitro» del forraje, aislados de las eficiencias energéticas, podemos equivocar
el resultado.
Asimismo, el
consumo de MS está directamente relacionado al porcentaje de MS del
forraje. Veroté y Journet (1970), usando vacas lecheras,
encontraron una respuesta lineal entre el consumo MS y el % de MS del forraje,
el cual aumentó a razón de 208 gramos MS/día por cada unidad porcentual de
incremento de la MS, en el rango de 12 a 22 % MS del forraje.
SUPLEMENTACIÓN
La cantidad de
suplementos o forrajes conservados a suministrar debe provocar moderados o
altos niveles de sustitución del forraje por suplementos (por ejemplo, 30 a 40%
del consumo total).
Considerando que
el problema de las bajas ganancias de otoño se presenta desde abril hasta
junio-julio, según las condiciones climáticas imperantes y según zonas, se
debiera prever reservas (cantidad y calidad) para por lo menos 90 días, además
de las necesidades invernales en reservas. A modo de ejemplo,
considerando un consumo de 10 kg. MS/animal/día y por ende, un
suministro diario de 4 kg de suplemento/animal, se necesitarán entre 350 a 400
kg/animal para todo el período otoñal (Elizalde y Santini, 1992).
TIPOS DE SUPLEMENTOS
HENOS
Los henos
debieran usarse pensando en proveer al rumen de la energía necesaria. Obviamente,
deberán contener un nivel alto en CHO -en especial solubles o rápidamente
disponibles en el rumen- y favorecer simultáneamente la rumia para lograr un
consecuente incremento del consumo (Elizalde y Santini, 1992).
Para alcanzar
dicho objetivo, los henos deberán ser de excelente calidad -alrededor del 60 al
65 % de digestibilidad-. Cuando se utilizan henos de
regular a mala calidad, no se consiguen aumentos en las ganancias de peso, solo
un incremento, y a veces leve, de la carga animal.
RASTROJO DE COSECHA
En general, el
aporte de energía que se consigue con los rastrojos tanto de cosecha fina como
de gruesa, resultan insuficientes por su baja calidad (30-50 % de
digestibilidad) y solo podrán suministrar una variable cantidad de nutrientes
de acuerdo al nivel de enmalezamiento o del nivel de grano que aquellos tengan.
Las ganancias
que se pueden conseguir con rastrojos de cosecha cuando se los utiliza como
dieta única en otoño, no ofrecen engordes superiores a los 150 a 200 gr
diarios, aún enmalezados y con bajas cargas (Cangiano y Duhalde, 1989).
SILAJES
Los silajes con
alto contenido de grano -30 a 40% de la MS- en especial de maíz o de sorgo
granífero, resultan los suplementos más adecuados para equilibrar las bajas
ganancias otoñales, producto de una dieta a base de forraje desbalanceado.
Como se dijera
en su oportunidad, el aporte de almidón de los granos genera a nivel ruminal
una alta proporción de ácido propiónico que a través de distintos procesos
metabólicos, favorece el aporte de glucosa a nivel tisular.
En cambio, los
silajes de pasturas o verdeos sin grano, incrementan el desbalance nitrogenado,
propio del forraje de esa época otoñal. Por ende, este tipo de
suplemento no sería adecuado para corregir estos desequilibraos.
CONCENTRADOS ENERGÉTICOS
Se entiende por
tales a los granos que como se mencionara son ricos en almidón. Estos provocan
una alta sustitución del forraje verde, y aportan a nivel ruminal una cantidad
importante de energía capaz de captar gran parte del amonio generado por la
dieta, que posteriormente se transforma en células microbianas. Con la finalidad
de proveer energía rápidamente disponible en rumen, la cebada, trigo o avena
son suplementos más adecuados que el maíz o sorgo, aunque en los niveles que
normalmente se utilizan difícilmente se aprecien diferencias entre ellos.
CONCENTRADOS PROTEICOS
El mismo razonamiento
realizado para el caso de los silajes de pastura o verdeos es pertinente para
los suplementos proteicos, salvo aquellos que tengan un alto nivel de proteína
no degradable en rumen. Sin embargo, en Balcarce se
han obtenido altas ganancias de peso en otoño usando Harina de Girasol, cuyo
nivel de proteína pasante no supera el 20 al 30%.
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