FISIOLOGÍA
DE LA LACTACIÓN EN LA VACA LECHERA
INTRODUCCIÓN
La
fisiología de la lactación abarca el desarrollo de la glándula mamaria desde la
etapa fetal hasta la edad adulta, el desarrollo futuro durante la preñez y el
inicio de la lactancia con los consecuentes sucesos adaptativos metabólicos y
de comportamiento. Al inicio de la preñez el sistema endocrino sufre dramáticos
cambios. El crecimiento de la glándula mamaria es estimulado por la hormona de
crecimiento (HC) y la prolactina (PRL), esteroides adrenocorticales, estrógeno
y progesterona, gastrina y secretina del sistema gastrointestinal.
El
inicio de la lactancia es acompañado por aumento del volumen sanguíneo,
producción cardiaca, flujo sanguíneo mamario y flujo sanguíneo a través del
flujo sanguíneo hepático y gastrointestinal, que proveen a la glándula mamaria
con nutrientes y hormonas para la síntesis de leche. El reflejo de eyección se
activa con la presencia de leche en la glándula y la oxitocina que actúa en la
contracción de las células mioepiteliales. Además de los mecanismos centrales,
mecanismos locales dentro de la glándula mamaria regulan el inicio de la
lactancia, mantenimiento, regulación del flujo sanguíneo y adoptosis (muerte
programada) de las células de la glándula mamaria. Estudios recientes han
demostrado que la vasopresina tiene un lugar en la eyección de leche. Una mayor
eficiencia en la respuesta de oxitocina se obtiene si la vaca es alimentada
durante el ordeñe. Además del ordeñe, la oxitocina tiene influencia en el
comportamiento maternal y el metabolismo.
La
fisiología de la lactancia es uno de los más interesantes y cambiantes áreas de
investigación en biología.
Debido
a los sistemas de selección y reproductivos, las vacas lecheras producen mucho
más leche que la necesaria para criar su cría. A pesar del aumento de la
producción lechera, la composición de la leche se mantiene y no reproduce los
cambios productivos. Los cambios en las demandas metabólicas en las vacas en
lactancia tienden a aumentar. Hoy, trastornos en la lactancia se manifiestan y
relacionan con stress metabólico, mastitis, patologías podales.
EL
DESARROLLO DE LA GLÁNDULA MAMARIA
El
desarrollo de la glándula mamaria se inicia en el feto en todas las especies
mamíferas. En el feto bovino, desde el ectodermo, las líneas mamarias son
visibles desde el día 35. Alrededor del tercer mes los canales mamarios y se
forman los conductos excretorios y luego se forman los alvéolos. El sistema
excretorio es completado al final del segundo trimestre de la vida fetal.
Durante
el primer estadio post-natal, el proceso de crecimiento es a una tasa igual que
el resto del cuerpo (crecimiento isométrico). Al comienzo del tercer mes la
glándula mamaria comienza a crecer 2-4 veces más rápido que el resto del cuerpo
hasta la pubertad (crecimiento alométrico). Previo a la pubertad el tejido
mamario es influenciado por factores de crecimiento y hormonas. A edad adulta
el ciclo de la lactación puede dividirse en periodos consecutivos: mamogénesis,
lactogénesis. galactopoiesis e involución. Cada fase caracterizada por un
estricto control hormonal. Tres categorías de hormonas están involucradas:
hormonas reproductivas (estrógenos, progesterona, lactógeno-placentaria,
prolactina y oxitocina) actúan directamente sobre la glándula mamaria. Hormonas
de! metabolismo (hormona crecimiento, corticoesteroides, tiroides, insulina)
que funcionan en distintas partes del cuerpo y a menudo tienen efecto sobre la glándula.
Finalmente hormonas de producción local que incluyen la hormona de crecimiento,
prolactina, paratiroidea-peptídica (PTHrp) y leptina (recientemente descripta,
hormona con síntesis en el tejido adiposo pero también en la glándula mamaria).
La PTHrp se expresa en células del epitelio mamario durante la lactación y
recientes experimentos en cobayos informan que su secreción puedes relacionarse
con las concentraciones de calcio extracelular y su importancia en el
transporte de calcio desde la sangre a la leche.
MAMOGÉNESIS
Hormonas
del metabolismo, factores de crecimiento y prolactina son necesarias para el
normal desarrollo de la glándula mamaria con especial referencia a las hormonas
sexuales esteroideas. A través de la gestación, la proliferación del epitelio
mamario es dependiente de estrógenos y progesterona. Los receptores específicos
para esas hormonas se expresan en niveles muy bajos durante la mamogénesis o
lactogénesis. Las dos hormonas interactúan y se refuerzan sinérgicamente entre
ambas. Asimismo, los estrógenos también estimulan la secreción de IGF-I (Factor
crecimiento-insulina) a partir de las células del estroma de la glándula
mamaria y causa el crecimiento de células epiteliales. La mamogénesis no ocurre
en ausencia de prolactina y hormona de crecimiento.
LACTOGÉNESIS
Y GALACTOPOIESIS
La
producción de leche es controlada por las hormonas lactogénicas Prolactina y
Hormona de Crecimiento (HC) durante la lactogénesis y lactopoiesis. Prolactina
y HC son esenciales para la transición de proliferativo a glándula mamaria
lactando a través del dominio de HC sobre la prolactina durante la
galactopoiesis en rumiantes a diferencia de humanos y cobayos. En el
mantenimiento de la producción lechera o galactopoiesis la prolactina (PRL) en
la vaca lechera reviste importancia. La acción de la prolactina es a través del
epitelio mamario en forma directa o factores de transcripción, semejante a la
HC que actúa en forma directa en la glándula o indirectamente con producción de
IGF-I local o producida en el hígado. Las célula mamarias bovinas presentan
receptores IGF-I y II, receptores de insulina y proteínas de unión IGF
INVOLUCIÓN
Involución
se refiere a la regresión gradual de la glándula mamaria después de cumplir su
función durante la lactación fisiológica. El curso de eventos durante éste
estadio es importante dado que tiene impacto sobre la futura lactancia. Igual
que en otros periodos de la lactancia, está bajo control endocrino.
Experimentos In vitro indican que la pérdida de células epiteliales por
adoptosis está relacionado con la disminución
de nivel de prolactina, Hormona de Crecimiento y IGF-I. Se sugiere que
la HC normalmente estimula la síntesis de IGF-I y optimiza la acción de la
prolactina por supresión de la acción de IGFBP-5 (IGF unida proteína), el cual
es un inhibidor de la acción del IGF-1.
En
roedores, la disminución del nivel de PRL puede ser considerado como el
principal signo para controlar la muerte
celular durante la involución. Otro factor, FIL o inhibidor de lactancia ha
sido propuesto como partícipe en la reducción de la síntesis de leche durante
el cese de la lactación e involución.
Las
vacas en lactancia son usualmente secadas entre 8-9 semanas previo al parto
programado. El periodo de seca es un área prioritaria. Hay vacas actualmente
que se secan con producciones de 30 litros o más. Existe información respecto a
stress metabólico asociado con manejo del secado y su relación con los problemas
sanitarios alrededor del parto y la etapa de transición.
FLUJO SANGUÍNEO MAMARIO
El
parénquima mamario y su red de capilares se desarrolla en paralelo y
comparativamente en una tasa más lenta desde la preñez. El desarrollo de
conductos y bifurcaciones del parénquima mamario madura a lo largo con el
crecimiento mamario. El volumen sanguíneo se expande en el animal preñado y
alrededor del 15 % de la producción cardiaca está directamente relacionada con
la unión placento-fetal hasta el fin de la preñez. Al parto la mayoría del
flujo es removido del útero a la glándula mamaria. Un óptimo flujo sanguíneo de
la glándula es esencial para la producción de leche para proveer los
precursores en la síntesis necesaria de los elementos de la leche.
Asimismo
otros órganos como el tracto gastrointestinal y el hígado también usan parte de
ese elevado volumen sanguíneo. La producción de CO2 ha sido directamente
correlacionada con el flujo sanguíneo mamario. Aunque el flujo sanguíneo
mamario aumenta tremendamente al parto,
el completo desarrollo de la red capilar y actividad metabólica a juzgar por la
actividad de la anhidrasa carbónica en el endotelio capilar no se alcanza hasta
varios días después del parto en la cabra. El flujo sanguíneo de la glándula
mamaria es luego correlacionado con la producción de leche y disminuye luego
del pico de lactancia cuando comienza a declinar la producción.
CONSECUENCIAS
METABÓLICAS PARA LA VACA LECHERA
Más
allá del desarrollo de la glándula mamaria, todos los cambios metabólicos con
aumento de los requerimientos nutricionales que se ocasionan ocurren en el
inicio de la lactancia. Esa adaptación coincide con la preñez temprana. La
mujer preñada comienza a deponer grasa y aumentar el peso corporal en el primer
trimestre.
La
grasa es almacenada en distintos tejidos corporales, situación regulada por
cambios hormonales. En ratas se ha observado que el ambiente endocrino favorece
el aumento del consumo de alimentos con bajo estrógenos y altos niveles de
progesterona durante ese periodo.
La
preñez incluye crecimiento adicional de ciertos órganos. Nutrientes
suplementarios y hormonas del tracto gastro-intestinal como gastrina,
colesistoquinina y secretina tiene efectos sobre la mucosa gástrica y el
hígado. El inicio de la lactación en rumiantes expresa un aumento de
requerimientos de agua y nutrientes como glucosa, aminoácidos y ácidos grasos
como precursores para la síntesis de leche. Al pico de la lactancia los
requerimientos Sitio Argentino de Producción Animal de energía para la síntesis de leche puede acercarse al
80 % del consumo de energía neta y aproximadamente al 80% del total de glucosa
producida y es utilizada por la glándula mamaria de la vaca lechera. La
prioridad para el animal lactante es proveer a la glándula mamaria con los
nutrientes y cambios metabólicos para el anabolismo y catabolismo. Las reservas
endógenas generadas durante la preñez comienzan a movilizarse. La lipólisis en
el tejido adiposo aumenta y disminuye la lipogenesis, la producción de glucosa
es elevada, los ácidos grasos son utilizados para el cambio de glucosa a otros
órganos como la glándula mamaria, la absorción de minerales por parte del
intestino aumenta y el uso de nutrientes es redireccionado desde los tejidos no
mamarios hacia la ubre. Todo esto orquestado por un cambio hormonal importante,
los glucocorticoides, HC, PRL y estrógenos aumentan y la progesterona
disminuye. Una menor reacción de insulina al tejido adiposo y músculo
esquelético aumenta la disponibilidad de glucosa por la ubre. HC, PRL y leptina
son ejemplos de otras hormonas de importancia en la regulación de los
nutrientes en la ubre. PRL aumenta la absorción intestinal de calcio y facilita
los ácidos grasos de cadena larga para la síntesis de grasa de la leche. La
acción de la Leptina es predominantemente en algunas regiones del cerebro, se
involucra en la regulación del metabolismo de energía, donde la caída en plasma
de leptina refleja que la energía en el SNC es insuficiente. Las hormonas del
sistema digestivo participan en la regulación de la absorción de nutrientes.
La
desventaja biológica alrededor del parto es la disminución del apetito y
consecuente menor consumo de alimentos especialmente en las vacas de alta
producción. Esto podría deberse a circunstancias físicas relacionadas con la
preñez. El aumento de consumo de alimento es lento después del parto. Durante
los últimos años, distintos factores y un listado de hormonas regulatorias se
han estudiado para aumentar el consumo rápidamente. Los sistemas de manejo y
sistemas de alimentación en ésta línea son pre-requisitos que ayudan a mejorar
el aprovechamiento de los requerimientos metabólicos durante la lactancia
temprana. Allí, la vaca moviliza sus reservas corporales y alcanza el pico de
producción de leche entre las semanas 5 y 7, cuando el máximo de consumo
voluntario no llega hasta 8-20 semanas después del parto. Así, la vaca está en
balance energético negativo en el comienzo de la lactación.
PRODUCCIÓN
DE LECHE Y PERSISTENCIA DE LA LACTANCIA
El
número de células secretorias de leche y su actividad determina la producción y
la forma de la curva de lactancia. La dinámica celular y la producción láctea
perdura durante 240 días de lactación en vacas Holstein de alta producción. El
número de células secretorias aumenta al comienzo de la lactancia mientras que
la producción de leche por célula disminuye. La producción de leche por célula
aumenta significativamente a partir del pico de la lactancia y tiende a ser
constante durante la lactación. El aumento de leche hasta el pico de la
lactancia podría deberse a la continua diferenciación celular más que al aumento de número, mientras la disminución de
leche después del pico probablemente sea debido a perdida en el número de
células secretorias y no a una pérdida de la actividad secretoria. La perdida
en número de células secretorias es debido a la tasa de muerte celular por
aioptosis en la ubre, la cual fue recientemente descripta por Stefarion. La
persistencia de la lactancia es también dependiente de una variedad de otros
factores. El parto influye en la persistencia donde la misma es mayor en primer
parto comparadas con vacas multíparas. Osterman observó efectos en una mayor
persistencia de la curva en vaquillonas primíparas con triple ordeñe comparando
con vacas multíparas. La propia gestación deprime la persistencia. Además de
los cambios hormonales debidos al estadío de la gestación, las vacas lecheras
son expuestas a conflictivas demandas metabólicas entre la gestación y la
lactancia, la que inciden en la dinámica celular. En la lactancia tardía, el número
de células secretorias de leche aumenta en preparación a la próxima lactancia.
Ambas situaciones simultaneas deprimen la producción durante la presente lactación
FRECUENCIA
DE ORDEÑE
El
incremento en la frecuencia de ordeñe aumenta la producción de leche. Ordeñes
adicionales en vacas de lactancia temprana al mediodía es una práctica común en
grandes rodeos. Investigaciones durante las últimas décadas han confirmado la
importancia en la frecuencia de ordeñe y la respuesta productiva provocada ha sido
entre 10 y 15 %. La primer causa atribuible es el efecto de la disminución en
la presión mamaría. Luego cuando la frecuencia es mayor de dos ordeñes diarios,
la respuesta fue atribuida a la proteína FIL que se produce en las células
epiteliales donde ejerce su efecto. La frecuencia de remoción de la FIL aumenta la proliferación y
diferenciación celular, y notablemente vacas ordeñadas con frecuencia solamente
al comienzo de la lactancia y después más espaciadamente, aumentan la
producción durante la lactancia.
EYECCIÓN
DE LECHE Y OXITOCINA
La
leche sintetizada es almacenada en el
compartimiento alveolar y las cavidades cisternales de la glándulamamaria. Casi
el 80 % de la producción de leche en la vaca lechera se almacena en la ubre
entre ordeñes.
La
leche alveolar es transportada por las cavidades cisternales. La eyección de
leche es un eslabón en el reflejo neuroendocrino. indujeron en la cabra la
eyección de leche con un extracto posterior de la pituitaria.
El
reflejo de eyección de leche es altamente sensible y puede inhibirse durante
situaciones estresantes o falta de confort en la hembra lactante. Después de
varios estudios' ha sido demostrado el valor del buen estimulo en la rutina de
ordeñe y el compromiso de la oxitocina. También el pre-estímulo y estímulo
táctil durante el ordeñe en la vaca lechera.
Semejante
a la oxitocina, vasopresina es producida en el hipotálamo relacionada con la
neurohipofisis y la acción de ambas hormonas pueden estar ligadas a otros
neuroreceptores, por lo tanto no debe sorprender cuando una infusión
intravenosa fisiológica de vasopresina causa eyección de leche. La eyección de
leche puede también obtenerse por infusión de cloruro de sodio hipertónico. La
concentración de vasopresina plasmática aumenta, pero la concentración de
oxitocina no admite cambios durante la infusión. Por otro lado, la
concentración de vasopresina aumenta cuando cabras Etiopía Somalí son
deprimidas de agua a pesar que la oxitocina no cambia. Esto indica que la
vasopresina tiene función en la eyección de leche en rumiantes deshidratados
que viven en condiciones desérticas. Bajo condiciones normales de producción se
reconoce a la oxitocina como la principal hormona del reflejo neuroendocrino
comprometido en la bajada de la leche.
COMPORTAMIENTO
Y OXITOCINA
En
animales monogástricos. ha sido demostrado que las neuronas oxitocinérgicas se
proyectan a diversas regiones del cerebro por lo cual la hormona puede tener
acción en el control de la bajada de la leche y contracciones uterinas. La
oxitcina se interrelaciona en forma positiva con el comportamiento maternal,
comportamiento sexual e interacciones sociales en general. En ovinos, ha sido
observado que la oxitocina es necesaria para el proceso de un ión entre la
madre y su hijo. En mujeres que amamantan el nivel de tranquilidad se relacionó
con el número de picos de oxitocina y con competencia social. Es posible que la
oxitocina tenga similar efectos en la vaca. En vacas lecheras ha ido observada
la tendencia a mayor interacción social y mayor tiempo de echado y
comportamiento de rumia cuando se analizó vacas que comen durante el ordeñe.
Con pequeños cambios en la rutina del manejo cotidiano es posible por lo tanto
influenciar en su fisiología y su ambiente para lograr ventajas desde el
animal.
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