Ciclo
Estral, exploración sistemática: Definición, Componentes Internos y
Externos,
Importancia, Diagnóstico.
CICLO ESTRAL EN LA HEMBRA BOVINA
Definición:
Consiste en una serie de eventos reproductivos predecibles que comienzan en el estro
y terminan en el estro siguiente. Se continúan a lo largo de la vida
adulta y son interrumpidos por la gestación, lactancia, nutrición inadecuada o
cuando las condiciones ambientales son estresantes. Condiciones patológicas del
tracto reproductivo como infecciones uterinas
y momificación fetal también pueden causar anestro, período en el cual
la ciclicidad se ve interrumpida. El ciclo estral provee a las hembras
repetidas oportunidades para quedar gestadas. La receptividad sexual y
copulación son los eventos comportamentales principales que ocurren durante el
estro. La copulación generalmente ocurre temprano en el ciclo estral. Si no ocurre la concepción
comienza otro ciclo estral, proporcionándole a la hembra otra oportunidad para concebir.
Definición: es
un fenómeno rítmico, con períodos regulares pero limitados de receptividad
sexual, asociado, en la mayoría de los casos, con la liberación de óvulos
capaces de ser fertilizados.
IMPORTANCIA
La
reproducción es una función de lujo.
Es
el punto de partida de la producción y de fundamental importancia para la
reproducción.
El
conocimiento del ciclo estral y sus diferentes fases, permite al veterinario
realizar una evaluación del “status” reproductivo y productivo y del sistema en
general.
Es
de fundamental importancia el conocimiento del ciclo estral para la evaluación
reproductiva y en la regulación artificial o natural del ciclo sexual. (Ej.
Sincronización de celo: prostaglandina).
El
conocimiento del ciclo permite también la definición del tiempo de espera voluntario,
para el inicio de los servicios.
Permite
definir los momentos de servicio en el
año.
Es
necesario para el diagnostico diferencial de las diferentes etapas del ciclo
estral con patologías.
Hoy
en día en Uruguay se están viendo disminuidos los periodos de manifestación de
celo, lo que implicaría cambiar los actuales sistemas de inseminación.
PUBERTAD
Momento
en que las gónadas femeninas y masculinas son capaces de liberar gametos
(óvulos y espermatozoides), acompañado esto con la síntesis de hormonas, lo que
lleva a los animales a tener secuencias completas de manifestación sexual.
Momento
en el cual ocurre la primera ovulación.
ANATOMÍA DEL TRACTO REPRODUCTIVO
FEMENINO
Las
estructuras óseas y ligamentosas que comprenden la pelvis son de particular interés en obstetricia. La
pelvis ósea se compone del sacro, las tres primeras vertebras coccígeas, y los
dos huesos coxales, formados cada uno de ellos por ílion, isquion y pubis.
Existen tres ligamentos pelvianos simples o de a pares, que mantienen la
relación de la pelvis con la columna vertebral, estos son: ligamentos
sacroilíacos dorsal y lateral, el ligamento sacrociático, y el tendón pubiano.
La cavidad pelviana tiene una forma semejante a un cono con su base hacia
craneal (pelvis ósea).
El
tracto reproductivo de la hembra incluye ovarios, oviducto, útero, cérvix,
vagina y genitales externos. Los ovarios producen gametos y una variedad de
hormonas que actúan sobre otras partes del tracto reproductivo. Los oviductos
proveen el ambiente óptimo para la fertilización y desarrollo temprano del
embrión. El útero permite el transporte de esperma, embriogénesis temprana y el
sitio para la implantación del embrión. El cérvix es una barrera que secreta
mucus durante el estro y produce un sellado (tapón mucoso) durante la
gestación. La vagina es el órgano copulatorio y produce mucus lubricante
durante el estro. Cada parte tubular del tracto tiene una serosa externa que se
continúa con el peritoneo, una capa de musculo liso (longitudinal y circular), una
capa submucosa y mucosa recubriendo el lumen de cada órgano, que secreta
sustancias vitales para la función de cada región.
El
tracto reproductivo está rodeado por el peritoneo que se continúa con el ligamento ancho. Este consiste en diferentes
componentes anatómicos que soportan los órganos del tracto, mesovario (soporta
ovario), mesosalpinx (oviducto), y mesometrio (es la parte más larga y sostiene
los cuernos y cuerpo uterino). El ligamento ancho aporta la vascularización,
drenaje linfático y nervios.
OVARIO: Es
una estructura densa ovoide, tamaño 4 x 2,5 x 1,5 cm, cuya función principal es
producir gametos y hormonas (estrógeno y progesterona), el Cuerpo Lúteo (CL)
también produce oxitocina, relaxina, inhibina y activina. El ovario está
compuesto por una superficie de tejido conectivo externo, la túnica albugínea,
que está cubierta por una capa simple de células cuboidales llamada epitelio
germinal. Esta capa no tiene función en la producción de células germinales.
Adherido a la albugínea se encuentra la corteza del ovario la cual aloja la
población de oocitos. Las células alrededor de éstos se desarrollarán y
producirán folículos que madurarán y
eventualmente ovularán. La corteza
también aloja el CL funcional y Cuerpo albicans. El CL es relativamente
triangular y alargado, y produce progesterona. El cuerpo albicans aparece como una cicatriz blanca y representa el CL en degeneración de ciclos estrales
anteriores. La apariencia blanca se debe
al incremento de tejido conectivo a tejido secretor, a medida que el CL
degenera va sucediendo una transición de color desde naranja-amarillo a blanco.
La
parte central del ovario es la médula donde se encuentra la vascularización,
nervios y linfáticos y está compuesta por tejido conectivo denso. Las principales
estructuras del ovario son: folículo primario, secundario, antral, CL, cuerpo
albicans. Hay cuatro tipos de folículos
presentes en el ovario. Folículos primordiales: microscópicos, son los más
inmaduros y pequeños encontrados en la corteza. El oocito con el folículo
primordial está rodeado por una capa simple de células escamosas. El folículo
primordial evolucionará a folículo primario, éste se caracteriza por tener un
oocito rodeado por una capa simple de células de epitelio cuboide o células
foliculares. El folículo secundario también microscópico, se caracteriza por
tener dos o más capas de células foliculares pero sin cavidad. En general el
oocito con el folículo secundario se caracteriza por estar rodeado por una fina
y traslúcida capa llamada zona pelúcida. El folículo antral (o folículo
terciario) se caracteriza por una cavidad con líquido llamada antro. Cuando
este se convierte en un folículo preovulatorio dominante se denomina folículo
de Graaf, éste maduro mide alrededor de 1 a 2 cm de diámetro, es liso, convexo,
de paredes delgadas y fluctúa a la palpación.
E l
folículo antral consiste en tres capas: teca externa, teca interna y células de
la granulosa. La teca externa está compuesta por tejido conectivo denso que
rodean y soportan el folículo. Adherido a esta última está la teca interna. Las
células de ésta son las responsables de la producción de andrógenos bajo la
influencia de la LH. Luego se encuentran las células de la granulosa separadas
por una membrana. Estas últimas producen una variedad de sustancias y tienen
receptores para FSH. Los productos más importantes de estas células son:
estrógenos, inhibina y líquido
folicular.
Cuando
el folículo antral dominante es ovulado, se rompen los pequeños vasos
sanguíneos causando hemorragias locales. Además de esto la pérdida de líquido
desde el antro folicular produce el colapso de las capas celulares con lo cual
las células de la teca y de la granulosa son llevadas al ápex del folículo.
Esta pequeña protrusión de tejido, completada con la ruptura de los vasos
sanguíneos forma una estructura llamada cuerpo hemorrágico. Luego de la
formación de éste las células de la teca interna y de la granulosa se
diferencian en células luteales para formar un CL, el cual produce progesterona
y es esencial para el mantenimiento de la preñez.
OVIDUCTO:
consiste en infundíbulo, ampolla e istmo. El infundíbulo es la parte terminal
del oviducito, y consiste en una
estructura con forma de embudo la cual captura los oocitos recientemente
ovulados. La superficie de ésta está cubierta por proyecciones en forma de
dedos llamadas fimbrias. El infundíbulo conecta directamente con la ampolla, la
cual tiene un diámetro relativamente largo y con una mucosa con epitelio
ciliado. El istmo es más pequeño en cuanto al diámetro que la ampolla y conecta
directamente con el útero, unión útero tubárica, tiene una pared muscular más
fina y tiene menos capas mucosas que la ampolla.
La
función principal del musculo liso del oviducto es transportar los oocitos
ovulados y los espermatozoides al lugar de fertilización (ampolla). El
transporte de gametos requiere que se muevan en direcciones opuestas de modo de
que se encuentren en la ampolla.
Luego
de la fertilización el cigoto formado se mantiene en el oviducto por algunos
días antes de ingresar al útero. Por lo que la composición del fluído secretado
por las células del oviducto es importante
para mantener el embrión temprano.
ÚTERO: conecta con el
oviducto en el cérvix. Consiste en dos cuernos
(útero bicornual), y un pequeño cuerpo. El cuerpo tiene aproximadamente de 2 a 4 cm de largo.
Según la edad y raza de la vaca los cuernos tienen entre 20 y 40 cm de largo y
1,25 y 5 cm de diámetro en el animal no preñado. Los cuernos se unen por acción
de los ligamentos intercornuales dorsal y ventral. Se compone por una serosa
(perimetrio) que es parte del peritoneo que se continúa con la serosa que forma
el mesosalpinx, muscular (miometrio) y mucosa más submucosa (endometrio). El
miometrio tiene varias funciones fisiológicas, una de las más importantes es la
de proveer motilidad al útero. Tiene un tono elevado cuando los estrógenos son
la hormona predominante, y disminuído cuando los niveles de estrógeno están
bajos y la progesterona alta. El tono uterino está relacionado a los mecanismos
de transporte de espermatozoides y
material mucoso producido en el útero. Otra función importante del miometrio es
el rol durante el parto, donde es el encargado de expulsar el feto y las membranas
fetales.
Principales funciones de útero:
Transporte
de espermatozoides.
Luteolisis
y control de ciclicidad.
Ambiente
para pre-implantación embrionaria.
Contribución
maternal de la placenta.
Expulsión
del feto y las membranas fetales.
La
porción más interna del útero está compuesta por la mucosa y submucosa, el
epitelio de esta última es el responsable de la secreción de materiales en la
luz del útero que ayudan al desarrollo del embrión y a la viabilidad
espermática. La submucosa es predominantemente de tejido conectivo y soporte, y
aloja las glándulas uterinas (endometriales). La actividad secretora de éstas
cambia en función de la etapa del ciclo estral. Las células del endometrio
uterino producen prostaglandina F2 alfa que causa la luteolisis o regresión del
CL si el animal no está preñado. En los rumiantes la superficie del endometrio
se caracteriza por tener pequeñas áreas que protruyen llamadas carúnculas.
Estas regiones están altamente vascularizadas y darán crecimiento a la porción
maternal de la placenta si la implantación del embrión ocurre.
CÉRVIX:
provee lubricación y una barrera durante la preñez. Es un esfínter muscular
poderoso de forma tubular, ubicado entre la vagina y el útero. Su pared es más
dura, más gruesa, y rígida que las paredes del útero o de la vagina. El cérvix
de la vaca tiene entre 5 y 10 cm de largo por 1,5 a 7 cm de diámetro. Se
compone de 3 a 5 anillos músculo fibrosos, anulares, transversales que tienen
una consistencia casi cartilaginosa.
La
función primaria del cérvix es producir mucus durante el estro. El mucus va
desde el cérvix hacia afuera y lubrica
la vagina durante la cópula. Las propiedades bioquímicas y físicas del mucus
cambian a lo largo de las diferentes etapas del ciclo estral. Bajo la
influencia de la progesterona el mucus se vuelve algo viscoso manteniendo
así el cérvix aislado del exterior (tapón cervical).
VAGINA: La
función principal es servir de órgano copulatorio, y la expulsión de orina
durante la micción. Es también el canal de parto fetal. La vagina es una
estructura músculo membranosa ubicada en la cavidad pelviana, en posición
dorsal respecto a la vejiga. Tiene una pobre organización muscular pero un alto
desarrollo de la mucosa epitelial. Ésta varía según la región específica de la
vagina, el epitelio luminal cerca del cérvix (vagina craneal) es generalmente
columnar y de naturaleza secretora. El cérvix protruye en la vagina anterior
formando el fórnix que se compone de células de epitelio columnar que secretan
mucus durante el estro.
Hacia
su región caudal la vagina cambia su composición de células, se puede observar
una diferencia de color entre el vestíbulo y la vagina debido a los diferentes
tipos de epitelios que componen las diferentes regiones. La vagina craneal se
caracteriza por tener un alto grado de actividad secretora dado por un epitelio
columnar. La vagina caudal se caracteriza
por tener un epitelio escamoso estratificado. El grado de actividad
secretora y la finura del epitelio escamoso estratificado de la vagina caudal
cambia según el estatus endocrino. Cuando hay dominancia de estrógenos (estro)
el epitelio se adelgaza drásticamente, éste adelgazamiento sirve para proteger
la vagina mecánicamente durante la cópula. El epitelio de la vagina responde a
los cambios endócrinos cambiando su espesor.
El
vestíbulo es la porción caudal de la vagina común al tracto urinario y
reproductivo, se extiende desde el orificio uretral externo hacia los labios
vulvares. Las glándulas vestibulares o de Bartholini son dos, una a cada lado,
ubicadas en los músculos constrictores del vestíbulo. 6
VULVA: es la parte externa
del tracto reproductivo, formada por los dos labios, las comisuras dorsal y
ventral, y el clítoris. Los labios se cierran para disminuir la entrada de
material extraño a la vagina. La piel de los labios es parte del tegumento y
tiene numerosas glándulas sebáceas y sudoríparas y folículos pilosos.
CONTROL
ENDÓCRINO DEL CICLOESTRAL
El
ciclo estral resulta de la coordinación fundamental de cuatro órganos: cerebro,
hipófisis, ovarios y útero. La
comunicación se realiza fundamentalmente a través de un sistema hormonal. Las
principales hormonas involucradas son, la hormona liberadora de gonadotrofinas
(GnRH), secretada por el hipotálamo; la hormona luteinizante (LH) y la hormona
folículo estimulante (FSH) secretadas por la hipófisis; el estradiol (E2), la
inhibina, y la progesterona (P4) de origen ovárico; y la prostanglandina F2
alfa, secretada por el útero. Otras hormonas como la prolactina o los
andrógenos también participan en la regulación del ciclo estral. Normalmente se
considera el día del celo como el día cero del ciclo porque es de fácil
monitoreo a través del comportamiento. Podemos definir al celo como el periodo
durante el que la hembra acepta la monta por parte del macho.
FASE FOLICULAR Y OVULACIÓN
Esta
fase se extiende desde la regresión del CL hasta la ovulación. Durante la misma
se produce el desarrollo folicular final, la ovulación y comienza la
organización del folículo que ovuló en un nuevo CL.
Pico
de LH
Paralelamente a la caída de progesterona se incrementa la
frecuencia de pulsos de LH, al tiempo que se elevan paulatinamente sus niveles
basales. Finalmente se incrementan sus niveles hasta ser 20 a 80 veces mayores
que los niveles basales durante un período de 6 a 12 hs, lo que se conoce como
el pico de LH. El proceso ovulatorio se desencadena a partir del mismo,
determinándose el estallido del folículo preovulatorio y posterior liberación
del oocito.
Ante
cada pulso de GnRH la hipófisis responde con un pulso de LH; y el folículo
responde a la LH secretando estrógenos. Los estrógenos determinan que se
produzca nuevamente un nuevo pulso de LH, el que inducirá un nuevo incremento
de estrógenos. A su vez, el estradiol incrementa la sensibilidad de la
hipófisis a la GnRH, de forma que finalmente se produce una descarga masiva de
LH: el pico de LH. Se considera que los estrógenos ejercen su efecto
estimulatorio en ambos niveles, tanto en el hipotálamo estimulando la secreción
de GnRH, como en la hipófisis estimulando directamente la secreción de LH.
Finalmente, el pico de LH determina la ruptura y luteinización del folículo, de
forma que caen los niveles de estrógeno. Por tanto, el propio folículo es el
que desencadena los mecanismos que lo destruirán (o sea, la ovulación). La progesterona
es capaz de inhibir la aparición del pico de LH al impedir que se desencadene
el mecanismo de retroalimentación positivo GnRH-LH- estrógenos.
Secreción
de FSH
El
incremento de los niveles preovulatorios de FSH está gobernado por los mismos
mecanismos que determinan el pico de LH, es decir, un estímulo de la secreción
de GnRH provocado por un retrocontrol positivo con los estrógenos ováricos. De
todas formas, el incremento de los niveles de FSH es anterior al de la LH. Se produce un
segundo incremento en los niveles de FSH alrededor de 24 hs. luego del pico de
LH. Se ha vinculado éste incremento con el crecimiento de los primeros
folículos del ciclo siguiente.
Cambios
en el folículo
Inmediatamente
antes de la ovulación ocurren cambios en el folículo que determinan que las
células de la granulosa pierdan su capacidad de secretar estrógenos y comiencen
a producir y liberar progesterona, al mismo tiempo que se debilita la pared del
folículo de forma que ésta se rompa y pueda producirse la liberación de oocito. A partir del pico de LH, aún antes de que
ocurra la ovulación, las células de la granulosa comienzan a transformarse en
tejido luteal.
Se
conoce que algunas sustancias, como la prostaglandina F2 Alfa, la
prostaglandina E2, los estrógenos y la relaxina que incrementan su
concentración en el líquido folicular durante éste período.
La
elasticidad del folículo permite que a pesar de que aumente el volumen de
líquido folicular durante el crecimiento, la presión intrafolicular, se
mantenga estable. Esto se puede atribuir a que consecuencia de un edema
invasivo, disminuye la cohesión entre las células de la teca externa. La
ruptura final de folículo se origina en la desintegración del tejido conectivo
del mismo, producto de enzimas proteolíticas capaces de romper
las
uniones de las fibras del colágeno del tejido conectivo que han sido detectadas
en los fibroblastos tecales que cubren la pared del folículo.
CUERPO LÚTEO Y FASE LUTEAL
El
pico preovulatorio de la hormona luteinizante LH conduce a la ovulación del (o
de los) folículo (s) preovulatorio (s) y a la luteinización de la estructura
folicular remanente, con la subsecuente formación del CL. Las células de la
granulosa se hipertrofian; se produce un pigmento carotenoide, la luteína, que
le da al CL la tradicional coloración amarillo-anaranjada. Mientras el CL se
desarrolla, la cantidad de progesterona secretada por éste aumenta.
El
CL puede considerarse como una glándula, cuya única diferencia con otras glándulas es su carácter
transitorio, por lo que se considera presente normalmente durante una fase de
los ciclos estrales y la gestación. 9 Luego de la ovulación aumenta el peso del
CL a medida que se va vascularizando, lo que se debe al incremento del tamaño
de las células luteales. La producción de progesterona se incrementa más de
diez veces debido al aumento de las enzimas que controlan los precursores de la
ruta esteroidogénica, mientras que la producción de estrógenos y andrógenos
desciende debido a la pérdida de las enzimas involucradas en su síntesis.
La
progesterona ejerce varios efectos durante el ciclo estral. En primer término,
es necesaria como “priming”. Es decir que se necesita un efecto previo de la
progesterona, un pretratamiento sobre los centros comportamentales delcerebro,
para que, junto con el aumento posterior de los niveles de estrógeno se
produzca el comportamiento de celo. Los niveles lutelaes de progesterona
generan un retrocontrol relativo sobre la frecuencia de pulsos de LH,
inhibiendo por tanto la pulsatilidad de la LH. Por otro lado, mientras está
presente durante los primeros días de la fase luteal, la progesterona inhibe la
secreción uterina de prostaglandina F2 aLfa, determinado con ello el momento
del ciclo en que se produce la luteólisis. La progesterona también tiene un
efecto a nivel del desarrollo folicular, no solo por vía sistémica, sino
también por acción local, sobre las características bioquímicas y celulares del
folículo en crecimiento.
LUTEÓLISIS
La
permanencia del CL dependerá del balance entre factores luteotróficos, es decir
factores que estimulan el normal funcionamiento del CL, y factores
luteolíticos, aquellos que tienden a destruir el CL. El factor luteotrófico más
importante es la LH, que determina mediante su pico la formación del CL. Uno de
los mecanismos por los que el CL determina su propia destrucción es justamente
inhibir los pulsos de LH a través de su principal secreción, la
progesterona. La caída en los niveles de
LH no determina de por sí la luteólisis, pero podría estar facilitando el
efecto de la principal sustancia luteolítica, la prostaglandina F2 alfa.
Por
otra parte la progesterona inhibe la síntesis de receptores hormonales para sí
misma, para los estrógenos y para la oxitocina en el útero. Hacia el día 15, 16
del ciclo estral se desencadena la luteólisis.
L a
luteólisis involucra una muerte progresiva de las células luteales, que se
acompaña de la caída de los niveles progesterona. La prostaglandina F2 alfa es
la principal sustancia luteolítica. Es producida en el endometrio del útero que
haya recibido el impacto previo de la progesterona durante determinada cantidad
de días, aparentemente a partir del estímulo provocado por estrógenos
secretados por folículos en desarrollo.
La
prostaglandina F2 alfa es secretada de forma pulsátil. Durante el período de la
luteólisis el CL responde a cada pulso de prostaglandina F2 alfa secretando
oxitocina. A su vez aproximadamente la mitad de los pulsos de oxitocina generan
una respuesta del endometrio, secretando un pulso de prostaglandina F2 alfa. El
hecho de que la 10 respuesta de prostaglandina F2 alfa a la oxitocina sea menor que la de la oxitocina
a la prostaglandina F2 alfa se debe al tiempo requerido para reponer el pool de
fosfolípidos que origina el ácido araquidónico. Una vez pasado el período en
que la progesterona es capaz de ejercer el efecto inhibidor, el aumento de
estrógenos proveniente del folículo en crecimiento induce un incremento en los
receptores uterinos de oxitocina, de forma de permitir que se desencadene el
mecanismo de retro alimentación positivo oxitocina luteal-prostaglandina F2
alfa endometrial. El primer estímulo desencadenante de la luteólisis es la
oxitocina proveniente de la hipófisis, que estimula el endometrio una vez que
aumentaron sus receptores de oxitocina a secretar prostaglandina, generándose
así el retrocontrol positivo que terminan con la actividad del CL. Este es un
mecanismo por el cual se puede afirmar que el CL es directamente responsable de
la finalización de su propia actividad.
La
prostaglandina F2 alfa que sale del útero a través de la vena uterina pasa por
difusión a la arteria ovárica en el plexo arterio-venoso existente en los
rumiantes. Esto permite que las concentraciones de prostaglandina F2 alfa que
alcanzan el ovario sean altas, ya que de ingresar ésta a la circulación
sistémica, el 90% es metabolizada en cada pasaje por los pulmones.
La
caída de la progesterona permite el aumento de pulsaciones de GnRH y LH lo que
estimula la secreción de estradiol por el ovario. El aumento sostenido de
estradiol estimula el comportamiento estral y los aumentos preovulatorios de
GnRH y LH. El aumento de LH induce la ovulación y luteinización con lo que
disminuye la secreción de estradiol, iniciándose un nuevo ciclo.
EFECTOS HORMONALES SOBRE EL ÚTERO
DURANTE EL CICLO ESTRAL
Como
vimos, el ciclo estral puede separase en dos grandes fases: fase LUTEAL y fase
FOLICULAR, de acuerdo al esteroide ovárico que predomina en cada período.
Dichos esteroides ejercen efectos diferentes sobre el útero.
Mientras
la progesterona inhibe la formación de receptores endometriales para oxitocina,
lo que evita que se desencadene la luteólisis prematuramente, los estrógenos
estimulan a su síntesis determinando el comienzo de la luteólisis.
La
fase luteal es el período desde la ovulación hasta la regresión del CL. Es
mucho mas larga que la folicular, ocupando aproximadamente un 80% del ciclo
estral. Durante ésta, la estructura dominante en el ovario es el CL y la
hormona reproductiva principal es la progesterona.
El
útero se prepara una posible gestación. Por ello disminuye su motilidad, a
través de un efecto hiperpolarizador de las fibras miometriales y de disminuir
la cantidad de uniones estrechas entre ellas dificultándose la difusión de los
estímulos eléctricos; mantiene cerrado el cérvix, con formación del tapón
mucoso; estimula el desarrollo de las glándulas endometriales y la síntesis de
la llamada leche uterina. Por el
contrario, la fase folicular es el período desde la regresión del CL hasta la
ovulación. En general, la fase folicular es relativamente corta, abarcando
aproximadamente un 20% del ciclo estral. Durante ésta, los folículos primarios
van creciendo hasta folículos dominantes, producido por el estradiol.
Deben
producirse otros efectos de forma de que no se acumulen los efectos durante
varios ciclos. Los estrógenos estimulan
la motilidad uterina, así como la apertura del cérvix y la disolución
del tapón mucoso, facilitándose de éste modo un probable tránsito de los
espermatozoides presentes en el eyaculado hacia el sitio de fertilización.
FASE
FOLICULAR = PROESTRO + ESTRO
FASE
LUTEAL = METAESTRO + DIESTRO
EL
CICLO ESTRAL SE PUEDE DIVIDIR EN 4 ETAPAS
PROESTRO, ESTRO, METAESTRO Y DIESTRO.
Cada una de éstas etapas es una subdivisión de
la fase folicular y luteal del ciclo. La fase folicular incluye proestro y
estro mientras que la fase luteal incluye metaestro y diestro.
PROESTRO
= FORMACION DE FOLICULOS OVULATORIOS + SECRECIÓN DE ESTRÓGENOS
ESTRO
= RECEPTIVIDAD SEXUAL + AUMENTO DE LA SECRECIÓN DE ESTRÓGENOS
METAESTRO
= FORMACION DE CL + COMIENZO DE SECRECIÓN DE PROGESTERONA
DIESTRO
= SECRECIÓN SOSTENIDA DE PROGESTERONA
PROESTRO:
Es
el período inmediatamente precedente al estro. Comienza cuando la progesterona
desciende sus niveles como resultado de la luteólisis. Dura 3 días y es el
período de mayor transición endócrina, de un período de dominancia de
progesterona a un período de dominancia de estrógenos. Las gonadotrofinas FSH y
LH son las principales responsables de ésta transición. Es durante ésta etapa
que los folículos son reclutados para la ovulación y el tracto reproductivo de
la hembra se prepara para la cópula.
ESTRO:
Es
el período durante el cual la hembra acepta la cópula. Es el momento más
reconocible del ciclo estral porque se caracteriza por un comportamiento visible, signos como ser
receptividad sexual y encuentro de las parejas sexuales. El estrógeno es la
hormona dominante durante ésta etapa. No solo induce alteraciones comportamentales sino que
también causa cambios en el tracto reproductivo.
METAESTRO:
Es
el período de transición de la dominancia de estrógenos a la de progesterona.
Está entre la ovulación y la formación del CL funcional. Durante las primeras
etapas del Metaestro, el estrógeno y la progesterona son relativamente bajas.
El nuevo folículo ovulado sufre remodelación celular y estructural para la
formación de una glándula intraovárica llamada CL. Ésta transición celular es
llamada luteinización. Durante el metaestro la progesterona secretada es
detectada tempranamente después de la ovulación. Sin embargo se requiere 2 a 5
días después de la ovulación para que el CL produzca cantidades suficientes de
progesterona.
DIESTRO:
Es
el período de máxima función luteal. El Diestro es la etapa más larga de ciclo
estral y es el período de tiempo en que al CL es totalmente funcional y la
secreción de progesterona es alta. Ésta termina cuando el CL es destruído
(luteólisis). Altos niveles de progesterona preparan el útero para un temprano
desarrollo embrionario y eventual implantación. La duración del Diestro está
relacionada con la duración de tiempo que permanezca el CL funcional.
DINÁMICA FOLICULAR OVÁRICA
Una
onda de crecimiento folicular involucra el desarrollo sincrónico de un grupo de
folículos individualmente identificables a partir de un diámetro de 4 mm, que
ocurre al mismo tiempo en los dos ovarios. Durante aproximadamente 2 a 3 días
todos los folículos crecen y uno de ellos es seleccionado, continúa creciendo y
se convierte en folículo dominante, mientras que el resto de los folículos,
llamado subordinados, se vuelven atrésicos y regresan. El folículo dominante,
de la primera onda será anovulatorio, porque se desarrolla durante la fase
luteal y tiene una fase de crecimiento (día 0 a 6), una fase aparentemente
estática (días 6 al 12) y una fase de regresión (día 12 en delante). Los
folículos subordinados en cada onda incrementan su tamaño, pudiendo el mayor de
ellos alcanzar un diámetro de 8 mm tres días después de la emergencia de la
onda, y luego tienen una pequeña fase estática y regresa.
Independientemente
del patrón del desarrollo folicular del ciclo, la primera onda de desarrollo
folicular se detecta el día de la ovulación. La segunda onda comenzará el día 9
ó 10 para los ciclos de 2 ondas y el día 8 ó 9 para los ciclos de 3 ondas. En
éstos últimos, la tercer onda emerge en el día 15 ó 16; las características del
folículo dominante de la primera onda entre el patrón de 2 ondas y el patrón de
3 ondas son similares, pero la segunda onda emerge uno a dos días mas temprano
en los animales con 3 ondas que en los de 2 ondas. Además existe una gran
variabilidad individual en cuanto al día de emergencia en la segunda onda que
puede comenzar entre los días 6 a 12.
La
duración del ciclo estral de la vaca depende principalmente de su patrón de
desarrollo folicular para ser de 18 a 20 días (2 ondas) o de 21 a 23 días (3
ondas). En ambos casos, el folículo dominante en el momento que ocurre la
luteólisis (en la última onda) se torna en folículo ovulatorio. Si bien aún no
se han determinado todos los factores que afectan el desarrollo folicular
aparentemente no hay diferencias de fertilidad entre las vacas de 2 ondas y de
3 ondas. Sin embargo, factores como el nivel nutricional de estrés calórico y
estacionalidad pueden modificar el patrón de desarrollo folicular.
INTERRELACIONES ENDÓCRINAS Y FOLICULARES
DURANTE EL CICLO ESTRAL BOVINO.
El
mecanismo que regula la dinámica folicular está basado en respuestas
diferenciales de los folículos a la FSH y LH. Hay incrementos de la
concentración de FSH antes de la de cada onda. Esta descarga de FSH es
aparentemente responsable del reclutamiento de los folículos de una onda
folicular y comienza dos días antes de la emergencia de una onda, para llegar
al pico máximo un día antes o el día del comienzo de la onda folicular. De
manera que se observan 2 picos de FSH en los ciclos de 2 ondas y tres picos de
FSH en los ciclos 3 ondas. Los niveles de FSH mas bajos ocurren alrededor del
momento de la desviación, (día 2), folículo dominante alcanzó alrededor de 7,5
mm y el subordinado alrededor de 7,2 mm. En este momento los niveles de FSH se
encuentran por debajo de los niveles necesarios para el desarrollo de los
folículos subordinados que se atresian. Las hormonas por los folículos en
crecimiento, como el estradiol y la inhibina, actúan sistémicamente para
suprimir los niveles circulantes de FSH. La inhibina es aparentemente secretada
por todos los folículos en desarrollo mientras que el estradiol es producido
principalmente por el folículo dominante. Todos los folículos poseen receptores
de LH en las células de la teca y de FSH en las células de la granulosa, pero
solo el folículo dominante adquiere receptores en las células de la granulosa.
Los receptores de LH aumentan abruptamente a partir del día 4 de la onda,
cuando el folículo dominante tiene mas de 8 mm de diámetro. La LH se unirá a
los receptores de la granulosa estimulando una mayor producción de estradiol
que le permitirá al folículo seguir creciendo aunque disminuyan los niveles de
FSH circulante. Por esto se dice que el folículo dominante mayor a 8 mm es FSH
independiente pero LH dependiente.
La
respuesta a la LH y la habilidad de convertirse en folículo dominante parece no
ser un proceso del todo o nada y parece ser más una diferencia cuantitativa y
no absoluta entre los folículos de una onda. En un estado de relativa carencia
de FSH los folículos subordinados y los dominantes anovulatorios aparentemente
permanecen viables por un tiempo durante sus fases estáticas.
La
relación entre los niveles de LH y el
crecimiento folicular también puede explicar el fenómeno de regresión del
folículo dominante de las ondas anovulatorias y el comienzo de la próxima onda
folicular (también llamado recambio folicular). Se conoce que la administración
de niveles altos de progeterona altera el desarrollo del folículo dominante.
Estos niveles altos de progesterona no suprimen la nivelación de FSH pero si
afectan adversamente la frecuencia de los pulsos de LH. Por lo tanto, al
aumentar los niveles de progesterona debido al crecimiento del CL durante la
fase luteal, se altera la secreción pulsátil de LH y causa que el folículo
dominante detenga sus funciones metabólicas y comience a regresar. Este cese de
la secreción de estradiol e inhibina se produce antes de que se observe una
disminución del diámetro del folículo dominante pero tiene como consecuencia el
aumento de las concentraciones de FSH que va a reclutar los folículos de la
siguiente onda folicular. Por el contrario, la disminución de los niveles
circulantes de progesterona al ocurrir la luteólisis hacia el final del ciclo
permite el incremento de la frecuencia de los pulsos de LH. Esto estimula un
mayor crecimiento del folículo dominante y un aumento de las concentraciones de
estradiol, que induce los signos de celo y el pico pre ovulatorio de LH.
En
vaquillonas vacías, el folículo dominante de la segunda onda en los ciclos de 3
ondas es más pequeño que el de la primera onda. Esto se asoció con menores
niveles circulantes de progesterona durante la fase de crecimiento del folículo
dominante de la primera onda (CL inmaduro) que durante la fase de crecimiento
de los folículos dominantes de las ondas subsiguientes (CL inmaduro).
DESARROLLO FOLICULAR EN EL PERÍODO POST
PARTO
El
desarrollo folicular en ondas se continúa después del parto y la FSH no es una
hormona limitante al desarrollo folicular en éste período. Sin embargo para que
la ovulación tenga lugar el folículo dominante debe estar expuesto a la
frecuencia de pulsos de LH. La inadecuada frecuencia de pulsos de LH resulta en
una baja producción de andrógenos por las células tecales y consecuentemente
las células de la granulosa producen una baja cantidad de estrógenos. Al no
alcanzar los estrógenos los niveles críticos que desencadenan el pico
preovulatorio de LH el folículo dominante comienza a regresar, dando lugar al
crecimiento de una nueva onda folicular.
•
Vacas de leche:
La
emergencia de la primera onda folicular fue detectada entre 2 a 7 días después
del parto en las vacas Holando primíparas. En la mayoría de las vacas postparto
la primera ovulación no estaba acompañada de comportamiento estral y la
longitud del primer
período
interovulatorio varía dependiendo del momento de emergencia del folículo
destinado a ovular. Los ciclos cortos están asociados con una ovulación tardía
mientras que ciclos normales y largos fueron asociadas con ovulaciones más
tempranas. Los ciclos cortos fueron asociados con fases luteales mas cortas, CL
menores y baja concentraciones de progesterona circulante.
•
Vacas de carne:
La
principal diferencia de la vaca de carne con las de leche radica en la
presencia del ternero en el período postparto y su efecto sobre la ciclicidad.
La lactación y el amamantamiento tiene efecto supresor sobre el desarrollo
folicular. Similar a lo que ocurre en la vaca de leche, el reinicio de las
ondas foliculares ya se observa a los 10 días del parto. Sin embargo, la primera
ovulación ocurre más tarde que en la vaca de 15 leche y solo raramente del
folículo dominante de la primera onda folicular. El destete ha resultado en un
incremento medible en las concentraciones circulantes de LH, adelanto del
estro, principalmente debido a una estimulación del crecimiento final del
folículo dominante. Patologías postparto como retención de placenta también
prolonga el intervalo a la primera ovulación.
“PRIMING” DE PROGESTERONA
La
exposición a niveles elevados de progesterona parece ser pre requisito para una
expresión normal del celo y para una fase luteal normal. La exposición a
progesterona seguida por su declinación (priming de progesterona), parece ser
necesaria para un diferenciación normal de las células de la granulosa y el
desarrollo post ovulatorio del CL. La asociación entre períodos anovulatorios
largos y ciclos cortos en el post parto se atribuye a que vacas en el postparto
están durante un período largo con niveles disminuidos de progesterona (pérdida
de la pre exposición a progesterona) comparando con vacas con un período
anovulatorio de progesterona más cortos y ciclos de duración normal. Como la
síntesis de prostaglandina F2 alfa está muy ligada a la síntesis de receptores
de oxitocina en el útero, la progesterona disminuiría la liberación de
prostaglandina F2 alfa a través de una inhibición de la síntesis de receptores
de oxitocina.
DESARROLLO FOLICULAR DE TERNERAS
PREPÚBERES Y PERIPÚBERES
Con
respecto a las gonadotrofinas circulantes, se han reportado dos incrementos de
LH uno temprano, entre las 12 y 30 semanas de edad y otro aumento gradual
coincidente con la pubertad (primera ovulación a las 36 o 52 semanas de edad).
Se ha observado un incremento precoz de la concentración plasmática de FSH
coincidente con la de LH.
El
desarrollo folicular en ondas ocurre a partir de las dos semanas de vida y cada
onda es precedida por un pico de FSH circulante. Las características de cada
onda fueron similares a las de los animales adultos (con folículo dominante y
subordinado) excepto que el diámetro máximo del folículo dominante y los
subordinados fueron mas pequeños, incrementando su tamaño con la edad.
SINTOMAS INTERNOS Y EXTERNOS
Los
síntomas de estro en la vaca se caracterizan por múltiples manifestaciones de
conducta homosexual. El grado de actividad sexual se relaciona en general con
la cantidad de estrógeno presente. Las
vaquillonas por lo común tienen síntomas más acentuados que las vacas. La vaca
con estro está por lo general inquieta, y a menudo, se mantiene en pie y no
echada. Pueden reducirse levemente el apetito, la rumia y la producción de
leche. Es 16 frecuente el gruñido, especialmente en vacas que fueron separadas
del rodeo. La vaca con estro tratará de montar a otras y soportará que la
monten. La vulva de la vaca con estro es olfateada por otras, nunca se observa
que la vaca con estro olfatee los genitales externos de los demás animales. La
vaca puede tener la cola levantada y a menudo hay un largo filamento de mucus
claro que cuelga por la vulva o sobre la cola o nalgas. La vulva esta por lo
común algo congestionada, fláccida, edematosa y relajada.
Al
examen vaginal, la mucosa, especialmente la porción craneal, está congestionada
y levemente edematosa. Se constata una gran cantidad de mucus filamentoso, de
entre 50 a 100 ml. En el momento del estro la viscosidad del mucus es mínima y
su filancia es máxima.
El
orificio externo del canal cervical está por lo común rosado, congestionado,
edematoso y levemente relajado y abierto en el período del estro. El examen
rectal realizado durante el estro revela un útero por lo común erecto, túrgido
y algo edematoso debido a la estimulación estrogénica del musculo y los tejidos
uterinos.
La
palpación rectal a comienzos del estro revela un folículo ovárico de 1,2 cm de
diámetro o menos, y su aspecto es liso, convexo, tenso y levemente fluctuante
debido a la presencia de líquido folicular. El folículo de Graaf en maduración
antes de la ruptura tiene 1,5 a 2 cm de diámetro. En el momento de la ovulación
solo se produce una pequeña hemorragia en el sitio de la ruptura.
Alrededor
de 15 a 36 horas después de la ovulación, más o menos 24 a 48 horas después del
estro (Metaestro), puede ocurrir en muchas vacas la descarga de sangre y mucus
por la vulva. Esta metrorragia del endometrio edematoso en las zonas
carunculares se produce debido a la ruptura de los capilares congestionados.
En
el Diestro la vulva exteriormente se ve rugosa. La vagina está pálida y seca y
el mucus es escaso y más bien viscoso.
El espéculo, por lo tanto, penetra con mayor dificultad que durante el estro.
DIAGNÓSTICO
UNA
FICHA DE DIAGNÓSTICO CLÍNICO GENITAL.
Reseña:
•
Raza, número, categoría, edad, registros productivos, reproductivos, etc.
Observación
general del lote
•
Tratar de determinar categorías
•
Estado corporal, desarrollo y peso estimado del lote
•
Grandes funciones
•
Piel, orificios naturales, secreciones, etc.
•
Actitudes anómalas
•
Lesiones, traumatismos, deformaciones, cojeras, etc.
PROESTRO
ESTRO M ETAESTRO DIESTRO
Precede
el estro.
Periodo
de aceptación del macho. Fase sucesiva al estro. Periodo del cuerpo lúteo.
Crecimiento
folicular y regresión del CL del ciclo previo.
Aumenta
secreción de mucus por parte de glándulas cervicales y vaginales.
Células
de la granulosa del folículo que ovuló se convierten en células luteínicas.
Hiperplasia
e hipertrofia de las glándulas uterinas.
Elongación
del útero Epitelio vaginal y endometrio, hiperémicos y congestivos.
Reducción
en la secreción de las glándulas uterinas, cervicales y vaginales. Cérvix
constrictivo.
Aumento
en la secreción de glándulas endometriales: endometrio congestivo y edematoso.
La
ovulación ocurre 12 hs luego de finalizado el celo.
Secreciones
del tracto
genital:
escasas y viscosas.
Mucosa
vaginal
hiperémica. Cérvix se relaja, se abre.
Mucosa vaginal pálida.
•
Observación de aplomos
•
Observación del lote en marcha y en estación, circulando hacia la derecha y
hacia la izquierda
•
Tratar de profundizar cuanto se pueda en el examen Objetivo General
Exploración
Individual
•
Reseña
•
Interpretación de registros disponibles
•
Anamnesis
•
Estado de salud
•
Estado corporal, desarrollo y peso estimado individual
•
Conformación general atendiendo a problemas de “subfertilidad”
•
Región caudo genital: ligamentos, grasa perivestibular y perianal
•
Forma del vientre
•
Comportamiento sexual
•
Tren posterior
•
Grupa (inspección y palpación) huesos, periné, ligamentos, marcas o peladuras
recientes
•
Exámenes de ubre por inspección y palpación
•
Vulva (inspección): posición, tamaño, forma, simetría, pliegues, corrimientos,
integridad de los labios, cierre, flujo, clítoris
Vaginoscopía
•
Vestíbulo vaginal: color y aspecto de mucosa
Grado de humedad
Orificio uretral
Conducto de Gartner
Glándulas de Bartholin
•
Inflamaciones compresiones
Desgarros 19
Cicatrices
Estenosis
Neoplasias
•
Vagina: color y humedad de mucosas
Longitud
Adherencias
Cicatrices
Cordones
Himen
Deformaciones: hematoma,
flemón, absceso, neoplasia
Contenido: cantidad,
aspecto, color, olor, consistencia, agregados (sanguinolentos, purulentos,
etc.)
•
Cérvix (porción vaginal): abierto o cerrado
Forma
Color
Grado de humedad
Anomalías
•
Evaluación de secreciones: color
Aspecto
Consistencia
Agregados (sanguinolentos, purulentos, etc.)
Olor
Palpación
Rectal
•
Integridad ósea y ligamentosa
•
Cérvix: ubicación
•
Movilidad
•
Tamaño 20
•
Largo por ancho
•
Forma
•
Consistencia
•
Abierto o cerrado
•
Simetría: izq (largo por ancho)
Der (largo por
ancho)
•
Tono
•
Contractilidad
•
Fluctuación
•
Adelgazamiento de la pared
•
Engrosamiento de pared
•
Contenido
Diagnóstico
de Gestación
•
Vesícula amniótica
•
Feto
•
Pellizco
•
Placentoma
•
Arteria UM der, normal, pulso o frémito
•
Arteria UM izq normal, pulso o frémito
•
Vulva
•
Ligamentos
•
Abdomen (forma y tamaño)
Observaciones:
•
Ovario izquierdo: tamaño (largo por ancho por espesor, estructuras, ubicación)
•
Ovario derecho: tamaño (largo por ancho por espesor, estructuras, ubicación)
Diagnóstico
• Etapas
del ciclo 21
•
Signos positivos de preñez: pellizco de membranas, palpación de vesícula
amniótica, de feto, de placentomas
•
Evaluación de los hallazgos más importantes
Tratamiento
Pronóstico
•
Vital, sanitario y económico
EXPLORACIÓN DEL APARATO GENITAL
Al
explorar el aparato genital debemos tener presente que los cambio fisiológicos
ocasionados a lo largo del ciclo reproductivo implican grandes modificaciones,
no solo en todas las estructuras implicadas en ésta función, sino incluso en el
comportamiento de los animales.
Una
buena detección de celo suele ser el factor más importante para conseguir
buenos índices reproductivos en
explotaciones en donde se emplea la inseminación artificial. El ciclo ovárico
de las vacas dura una media de 21 días (18 a 24). Consideramos que el ciclo
comienza en el estro, fase en que la
hembra acepta la monta, que tiene una duración media de 15 horas (en vacas
lecheras de alta producción puede ser de 7 a 9 horas) y son muy frecuentes los
celos con una duración inferior a 4 horas.
INSPECCIÓN
Una
de las causas de distensión del abdomen es la gestación avanzada. Esta
distensión se da en
el lado derecho
y puede ser
manifiesta a partir de los 7 meses de gestación, siendo mayor en los
casos de gestaciones gemelares.
El
parto quizá sea el acontecimiento donde, en poco tiempo, podemos apreciar más
cambios en la anatomía, fisiología y comportamiento de la vaca. Una simple
inspección nos puede dar muchos datos sobre el mismo.
En
vacas en post parto podemos observar si hay hemorragias, retención de placenta,
o más tarde descarga postparto normal o síntomas de metritis como pueden ser
cola levantada y restos de material maloliente pegado a éste.
La
relajación de los ligamentos sacro ilíacos se produce en las situaciones
estrogénicas: parto, ninfomanía, estro.
EXPLORACIÓN DE LA VULVA
Para
explorar la vulva lo primero que tenemos que valorar es su aspecto interno pues
puede sufrir cambios a consecuencia de procesos fisiológicos o patológicos.
La
vulva suele estar edematizada y aumentada de tamaño en situaciones de
dominancia estrogénica (celo, ninfomanía, parto) sin embargo el tamaño
disminuye en el metaestro y diestro y sobre todo conforme avance la gestación.
La
vulva se vuelve ligeramente edematosa y con descarga abundante de mucus cuando
la vaca está en celo. Podemos encontrar desgarros producidos durante el parto
por distocias fetales o por tracción forzada y demasiado rápida.
La
posición de la vulva normalmente suele ser vertical caudal al canal pélvico. En
animales muy delgados o con colocación de isquions muy altos, el ano, el periné
y la vulva se sitúan cranealmente al borde del canal pélvico, tomando la vulva
una posición más horizontal. Ésta disposición puede predisponer a la
contaminación fecal y a la formación
de urovagina. Es
importante considerar la
capacidad de cierre
de la vulva, que puede estar alterada por la
presencia de laceraciones, un déficit, en éste sentido, provocará la entrada de
aire (neumovagina).
La
observación de la mucosa del vestíbulo es importante para valorar estados de
anemia, ictericia, congestión.
EXPLORACIÓN DE LA VAGINA
INSPECCIÓN
Para
la utilización del vaginoscopio es
necesaria una correcta limpieza de los genitales externos y una desinfección
del mismo con soluciones antisépticas.
El
vaginoscopio nos permite observar el color de las paredes, así como el aspecto
y cantidad de moco (blanquecino, con moco escaso y pegajoso en fases luteínicas
del celo y durante la gestación: mucosas hiperémicas con moco abundante en
estro). También nos permite observar la entrada del cérvix, la presencia de
orina, cuerpos extraños, laceraciones, adherencias, anomalías congénitas, y pus
en el fondo de la vagina y fluyendo del orificio cervical.
PALPACIÓN
La
palpación vaginal la debemos realizar, previa limpieza de los genitales
externos, protegidos por un guante largo bien lubricado. Ésta nos permite
detectar la presencia de laceraciones y desgarros, generalmente producidas tras
partos distócicos. Podemos constatar la presencia de abortos, fetos momificados
que no se han terminado de expulsar o la presencia de flujos fisiológicos o
patológicos.
El
moco presente en el interior de la vagina también puede salir al exterior
mediante palpación rectal, realizando un vigoroso masaje en sentido cráneo
caudal sobre la zona 23 de la vagina. El orificio cervical lo encontramos de
forma habitual y solamente se aprecia
una ligera relajación cuando la vaca está en estro o una dilatación mayor en el
momento del parto.
PALPACIÓN RECTAL
Ésta
técnica en ganado vacuno es fundamental a la hora de explorar el aparato
reproductor pues nos permite llegar a estructuras fundamentales como el útero y
los ovarios.
Utilizaremos
siempre un guante largo y bien lubricado. Una vez retiradas las heces el recto,
procurando no sacar totalmente el brazo para evitar la entrada de aire,
localizaremos el cuello del útero que se suele situar en el suelo de la pelvis
o colgando en el borde craneal de la misma y que es una estructura firme y dura
en la que, si hacemos una presión fuerte, podemos distinguir sus anillos.
La
maniobra de “retracción y retroversión del útero” es fundamental para palparlo
en su totalidad cuando éste se encuentra en una localización craneal. La
maniobra comienza traccionando del cuello uterino para poder tener acceso al
ligamento intercornual; en ese momento traccionamos del mismo consiguiendo, con
esta maniobra colocar el útero en el suelo de la pelvis, lo cual nos permitirá
una exploración completa. Si no es posible llegar hasta el ligamento
intercornual, nos podemos ayudar de lo que llamamos “retracción indirecta” que
consiste, después de levantar el cuello del útero introducir el dedo pulgar por
debajo del cuerpo en localizar y tirar del borde craneal del ligamento ancho
del mismo lado del brazo que hemos introducido, con la finalidad de desplazar
el cuerno; en este momento giramos la mano medialmente y podemos seguir el
cuerno hasta localizar el ligamento intercornual ventral, cuya tracción nos
permitirá poder palpar el útero en su totalidad. Los ovarios los encontramos en
el borde craneal del ligamento ancho.
CÉRVIX
Tamaño:
varía con la edad y el ciclo reproductor y presencia o ausencia de
anormalidades. En la mayoría de las vacas adultas no preñadas el cuello es de 7
a 10 cm de longitud. El diámetro del extremo posterior varía de 3 a 4 cm,
dirigiéndose hacia el cuerpo del útero el diámetro se adelgaza un poco.
Forma:
la presencia de 3 ó 4 pliegues circulares de la mucosa cervical da la sensación
de pequeñas lobulaciones. Es de forma semicónica.
Posición:
en la mayoría de las vacas normales no preñadas, razas lecheras y carniceras el
cérvix se localiza en la cavidad pélvica. En vista de que el cérvix se localiza
detrás de la vejiga, cuando ésta está llena, puede desplazar el cérvix.
ÚTERO
Cambios
que reflejan ciertas etapas del ciclo estral: Durante el proestro el tono y la
excitabilidad del miometrio sufre aumento gradual marcado que alcanza su máximo
en el momento en que la vaca muestra receptividad sexual. Los cuernos uterinos
están turgentes y enrollados y también se ponen más enrollados. El tono aumenta
durante las manipulaciones. Inmediatamente después de la ovulación, la
contractilidad del útero disminuye y desaparece completamente 48 horas después
de la ovulación. Los cuernos, sin embargo, permanecen muy edematosos. Este
edema del metaestro es aparente 48 a 72 horas después de la ovulación.
Los
hallazgos en el ovario colaboran para la diferenciación. La ovulación señala el
final del período en que el útero se encuentra bajo los efectos de estrógenos,
los cuales son desde el principio responsable del edema y también del aumento
de tono y contractilidad uterina. El útero en fase luteínica del ciclo estral,
que coincide con el momento de máxima producción de progesterona por el CL
completamente desarrollado, carece de tono y no muestra marcada
excitabilidad.
